Available online at www.sciencedire

Available online at www.sciencedirect.com
Schooling and learning: early social environment predicts social
learning ability in the guppy, Poecilia reticulata
BEN B. CHAPMAN*, ASHLEY J. W. WARD† & JENS KRAUSE*
*Institute of Integrative & Comparative Biology, University of Leeds
ySchool of Biological Sciences, University of Sydney
(Received 19 November 2007; initial acceptance 6 December 2007;
final acceptance 3 March 2008; published online 2 July 2008; MS. number: 9594R2)
Social behaviour is extremely widespread in the animal kingdom and has a heritable component in many
species. However, the degree to which social behaviour is phenotypically plastic and influenced by conditions
individuals experience during early ontogeny is less well understood. Using the guppy as a model
species, we examined the importance of early social environment upon the development of a number
of social behaviours. We reared guppies at relatively low and high conspecific densities to investigate
how early experience impacted shoaling behaviour and social learning ability in this species. Guppies
reared at low densities had a significantly higher shoaling tendency than guppies reared at higher densities.
Furthermore, individuals reared at low densities located a food resource more often and quicker than
individuals reared at high densities in a foraging maze trial with trained demonstrators. After 8 consecutive
days of maze trials we removed the demonstrators to investigate social learning skills. Guppies reared at
low densities located food faster alone than guppies reared at high densities, implying that they were
more adept at socially learning foraging information. This intriguing relationship between early social environment
and the development of shoaling behaviour and social learning skills may have considerable
implications for captive breeding programs in conservation and aquaculture.
2008 The Association for the Study of Animal Behaviour. Published by Elsevier Ltd. All rights reserved.
Keywords: early experience; phenotypic plasticity; Poecilia reticulata; reintroduction; shoaling behaviour; social environment;
social learning
Social behaviour has been documented in a huge number
of species representing a broad range of animal taxa. Such
widespread adoption of sociality suggests that it confers
significant benefits to group members. These benefits
range from protection against predation to locating food
or mates and reducing the energetic costs of movement
(Krause & Ruxton 2002). Furthermore, individuals in
groups that lack information about the local environment
can learn from other more knowledgeable individuals
from within the social unit, a process known as social
learning (Suboski & Templeton 1989). Social learning
refers to any learning that derives from information
produced by others (Giraldeau 1997), enabling individuals
to acquire information rapidly and inexpensively. Boyd &
Richerson (1985) postulated an evolutionary trade-off between
reliable but expensive self-acquired information
and less reliable but inexpensive socially acquired information
(the ‘costly information hypothesis’). Social learning
has been documented in a variety of taxa (colonial
insects: Langridge et al. 2004; noncolonial insects: Coolen
et al. 2005; fish: Vilhunen et al. 2005; birds: Johanessen
et al. 2006; mammals: Cook & Mineka 1989) and in
a number of different contexts (foraging: Laland &
Williams 1997; mate choice: Dugatkin 1992; antipredator
behaviour: Vilhunen et al. 2005). Social learning processes
are thought to be relatively simple in most cases (Galef
1988). For example, an individual exploiting a new food
patch may inadvertently draw the attention of others to
its location, a process known as ‘local enhancement’
(Thorpe 1956). Galef (1988) proposed that local enhancement
is explicable simply in terms of social attraction, the
tendency of individuals of social species to approach conspecifics,
an idea supported experimentally in the laboratory
(Laland & Williams 1997) as well as in the field
Correspondence: B. Chapman, Institute of Integrative & Comparative
Biology, University of Leeds, Leeds LS2 9JT, U.K. (email: bgy4b2c@
leeds.ac.uk). A. J. W. Ward is at the School of Biological Sciences,
University of Sydney, Sydney, NSW 2006, Australia.
923
0003e3472/08/$34.00/0 2008 The Association for the Study of Animal Behaviour. Published by Elsevier Ltd. All rights reserved.
ANIMAL BEHAVIOUR, 2008, 76, 923e929
doi:10.1016/j.anbehav.2008.03.022
(Reader et al. 2003). This suggests that individuals with
a stronger tendency to associate with others may be
more adept at social learning.
An individual’s tendency to associate with conspecifics
has a strong heritable component in many species
(Huntingford & Wright 1993). For example, population
differences in shoaling tendency in guppies thought to
be driven by differences in predation pressure persist in future
generations of laboratory-reared fish, despite the absence
of predators (Seghers 1973). Yet, whereas a variety
of studies have investigated the genetic basis of animal social
behaviour, surprisingly little is known about the role
of ontogeny in its development. A growing body of evidence
suggests that early experience is profoundly important
in the development of an animal’s phenotype and
that many adaptive behaviours show a high degree of phenotypic
plasticity. Recently, behavioural ecologists have
begun to investigate the plasticity of social behaviour as
a function of an individual’s rearing environment. Examples
include the importance of early social environment in
the development of mate-choice behaviour in zebra
finches (Adkins-Regan & Krakauer 2000), agonistic behaviour
in rhesus macaques (Newman et al. 2005) and territoriality
in brown trout (Sundstro¨m et al. 2003). However,
little attention has been paid to the importance of early
social environment in the development of grouping behaviour
(but see Paxton 1996) and, indeed, the impact
that changes in an individual’s tendency to group with
conspecifics may have upon associated behaviours such
as social foraging and learning.
We investigated the influence of early social environment
upon an individual’s grouping tendency and acquisition
of social learning skills, rearing Trinidadian guppies
in relatively high- and low-density treatments. Guppies
are ideal candidates for answering questions of this nature
as they have been previously shown to socially learn
foraging information (Laland & Williams 1997) and display
a high degree of plasticity in behaviour as a function
of rearing environment (Chapman et al. 2008). We tested
two competing hypotheses: first, that individuals reared at
high densities will be more adept at responding to the social
cues of conspecifics, and hence will be better social
learners, and second, that individuals reared at high density
will exhibit a reduced tendency to associate with
conspecifics, as they may suffer greater costs from informational
parasitism and/or intraspecific competition by
remaining with the group. This reduction in shoaling tendency
will disrupt the flow of information from one individual
to another, leading to individuals reared at high
densities being less adept at social learning.
METHODS
Rearing Conditions
All fish used in this experiment were the descendents of
wild-caught guppies caught from the Tacarigua River in
the Northern mountain range of Trinidad in 2005
(Trinidad national grid reference: PS 787 804; coordinates:
N1040.7360
W06119.168). We assigned juveniles
of 10 mm in size (mean  SD ¼ 8.22  0.11) to one of
two different density rearing conditions for a period of
70 days. In the low-density treatment, we reared juveniles
at a density of one to four fish per tank. In the high-density
treatment, we reared juveniles at a density of 7e12
fish per tank. Within-treatment variation in density was
in part due to mortality (see Results for details). Each
tank was 24 by 15 by 15 cm and contained a foam filter
and gravel substrate. Water depth was maintained at
9 cm. We fed the fry daily with ZM100 advanced fry
feed using a 2-mm2 spatula per fish per day for 49 days. After
this we fed the juveniles freeze-dried bloodworm
(Chironomus spp.: two per individual per day) for the remainder
of the rearing period (21 days). We reared 14 replicates
of each treatment between October 2006 and
March 2007. Replicates had staggered start dates, with
two replicates of each of the two treatments beginning
at a given time to control for any effect of start date.
Experimental Assays
Sixty days after its allocation to a rearing treatment, we
assayed a single focal individual from each treatment for
shoaling tendency. A second assay, investigating social
foraging, began on day 62 and lasted for 8 consecutive
days. On the 9th consecutive day (day 70 from the
beginning of the experiment), we placed the focal fish in
the maze alone to assess the degree of social learning
achieved. To minimize disturbance in all trials the sides of
the tank were opaque; we observed focal individuals with
the use of a mirror angled at 45 above the tank.
Shoaling Tendency
To investigate shoaling behaviour, we allowed focal fish
to swim freely in a tank containing two choice chambers:
one contained three unfamiliar juvenile guppies (stimulus
body length mean  SD ¼ 1.39  0.07 cm; focal (low density)
1.2  0.1 cm; focal (high density) 1.19  0.16 cm)
and the other was unoccupied. The choice arena was
a rectangular tank of dimensions 32  20  20 cm, with
7 cm water depth and gravel substrate. We placed a transparent
perforated cylindrical plastic choice chamber
(diameter 8 cm) 2 cm from each end of the tank such
that 12 cm separated the two choice chambers. A ‘shoaling
zone’ of two body lengths (w3 cm) surrounded each
chamber, and a neutral zone was located in the centre of
the tank (w6 cm at the narrowest point).
At the beginning of each trial we introduced a focal fish
into the neutral zone. Following a 5-min

Results (Thai) 1:

มีออนไลน์ที่ www.sciencedirect.comSchooling และการเรียนรู้: สภาพแวดล้อมทางสังคมช่วงทำนายสังคมความสามารถในการเรียนรู้ในปลาหางนกยูง ปลา reticulataแชปแมน B. เบน * แอชลีย์ J. W. WARD† และหญิง KRAUSE ** สถาบันแบบบูรณาการ และเปรียบเทียบวิชาชีววิทยา วิทยาลัยลีดส์ySchool วิทยาศาสตร์ชีวภาพ มหาวิทยาลัยซิดนีย์(19 2550 พฤศจิกายน ได้รับยอมรับเริ่มต้น 6 2550 ธันวาคมยอมรับสุดท้าย 3 2551 มีนาคม เผยแพร่ออนไลน์ 2 2551 กรกฎาคม นางสาวหมายเลข: 9594R2)พฤติกรรมทางสังคมเป็นที่แพร่หลายมากในสัตว์ และมีส่วนประกอบเป็น heritable ในสายพันธ์ อย่างไรก็ตาม ระดับถึงพฤติกรรมทางสังคมที่เป็นพลาสติก phenotypically และรับอิทธิพลจากเงื่อนไขไม่ดีคือเข้าใจบุคคลประสบการณ์ระหว่างต้น ontogeny ใช้ปลาหางนกยูงที่เป็นแบบพันธุ์ เราตรวจสอบความสำคัญของสภาพแวดล้อมทางสังคมช่วงตามการพัฒนาของจำนวนของพฤติกรรมทางสังคม เราผลิตภัณฑ์ guppies ที่แน่น conspecific ค่อนข้างต่ำ และสูงเพื่อตรวจสอบประสบการณ์ก่อนว่าคุด shoaling พฤติกรรม และสังคมเรียนรู้ความสามารถในสายพันธุ์นี้ Guppiesผลิตภัณฑ์ที่ต่ำความหนาแน่นมีแนวโน้ม shoaling อย่างมีนัยสำคัญสูงกว่าผลิตภัณฑ์ guppies ที่ความหนาแน่นสูงนอกจากนี้ แต่ละผลิตภัณฑ์ที่ความหนาแน่นต่ำอยู่ทรัพยากรอาหารบ่อย และเร็วกว่าบุคคลผลิตภัณฑ์ที่ความหนาแน่นสูงในเขาวงกตอกทดลองกับผู้ประท้วงได้รับการฝึกฝน หลังจากที่ 8 ติดต่อกันวันของเขาวงกตทดลอง นำผู้ประท้วงเพื่อตรวจสอบทักษะทางสังคมเรียนรู้ ผลิตภัณฑ์ guppies ที่ความหนาแน่นต่ำอยู่อาหารเร็วกว่าผลิตภัณฑ์ guppies ที่ความหนาแน่นสูง หน้าที่ที่พวกเขาอยู่คนเดียวเพิ่มเติมคุณหญิงอกข้อมูลการเรียนรู้สังคม ความสัมพันธ์นี้น่าระหว่างสภาพแวดล้อมทางสังคมก่อนและการพัฒนาของ shoaling พฤติกรรมและทักษะการเรียนรู้ทางสังคมได้มากเกี่ยวข้องด้านโปรแกรมการผสมพันธุ์ภายในกิจการและในการอนุรักษ์และเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ 2008 ความสัมพันธ์สำหรับการศึกษาพฤติกรรมสัตว์ เผยแพร่ โดย Elsevier สงวนลิขสิทธิ์ทั้งหมดคำสำคัญ: ประสบการณ์ก่อน ไทป์ plasticity ปลา reticulata วัฏจักร พฤติกรรม shoaling สภาพแวดล้อมทางสังคมเรียนรู้ทางสังคมพฤติกรรมทางสังคมการจัดทำเอกสารในจำนวนมากพันธุ์แทนสัตว์ taxa ที่หลากหลาย ดังกล่าวยอมรับอย่างแพร่หลายของ sociality แนะนำว่า confersผลประโยชน์ที่สำคัญกับสมาชิกกลุ่ม คุณประโยชน์เหล่านี้ตั้งแต่ป้องกัน predation เพื่อค้นหาอาหารหรือเพื่อน ๆ และลดค่าใช้จ่ายที่มีพลังของการเคลื่อนไหว(Krause และ Ruxton 2002) นอกจากนี้ บุคคลในกลุ่มที่ขาดข้อมูลเกี่ยวกับสภาพแวดล้อมในท้องถิ่นสามารถเรียนรู้จากบุคคลอื่น ๆ มีความรู้มากขึ้นจากภายในหน่วยสังคม กระบวนการที่รู้จักกันเป็นสังคมเรียนรู้ (Suboski และริคคาร์ตัน 1989) เรียนรู้ทางสังคมหมายถึงการเรียนรู้ที่มาจากข้อมูลผลิต โดยผู้อื่น (Giraldeau 1997), บุคคลที่เปิดใช้งานการได้รับข้อมูลอย่างรวดเร็ว และราคาไม่แพง Boyd &การ trade-off วิวัฒนาการระหว่าง postulated Richerson (1985)ความน่าเชื่อถือแต่ข้อมูลที่ตนเองซื้อมาแพงและไม่น่าเชื่อถือ ราคาไม่แพงแต่สังคมได้รับข้อมูล("ข้อมูลค่าใช้จ่ายทฤษฏี') เรียนรู้ทางสังคมจัดทำเอกสารต่าง ๆ taxa (โคโลเนียลแมลง: Langridge et al. 2004 แมลง noncolonial: Coolenร้อยเอ็ด al. 2005 ปลา: Vilhunen et al. 2005 นก: Johanessenร้อยเอ็ด al. 2006 เลี้ยงลูกด้วยนม: อาหาร & Mineka 1989) และในหมายเลขของบริบทที่แตกต่างกัน (ของขวัญ: Laland &วิลเลียมส์ 1997 เลือกการผสมพันธุ์: Dugatkin 1992 antipredatorพฤติกรรม: Vilhunen et al. 2005) กระบวนการเรียนรู้สังคมคิดว่า เป็นเรื่องค่อนข้างใหญ่ (Galef1988) ตัวอย่าง บุคคล exploiting อาหารใหม่โปรแกรมปรับปรุงอาจไม่ได้ตั้งใจวาดความสนใจของผู้อื่นความสะดวก เป็นกระบวนการที่เรียกว่า 'การปรับปรุงท้องถิ่น'(โธร์ป 1956) Galef (1988) เสนอว่า เพิ่มประสิทธิภาพของท้องถิ่นจะอธิบายเพียงแค่ในสถานทางสังคม การแนวโน้มของบุคคลสังคมพันธุ์กับวิธี conspecificsความคิดที่ได้รับการสนับสนุน experimentally ในห้องปฏิบัติการ(Laland และวิลเลียมส์ 1997) เช่นกันในฟิลด์ติดต่อ: บีแชปแมน สถาบันแบบบูรณาการ และเปรียบเทียบ9JT ชีววิทยา วิทยาลัยลีดส์ LS2 ลีดส์ สหราชอาณาจักร (อีเมล์: bgy4b2c @leeds.ac.uk) . A. J. W. Ward อยู่ในโรงเรียนของชีวภาพวิชาวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยของซิดนีย์ ซิดนีย์ นิวเซาธ์เวลส์ 2006 ออสเตรเลีย9230003e3472/08/$34.00/0 2008 สมาคมเพื่อการศึกษาพฤติกรรมสัตว์ เผยแพร่ โดย Elsevier สงวนลิขสิทธิ์ทั้งหมดพฤติกรรมสัตว์ ปี 2008, 76, 923e929doi:10.1016/j.anbehav.2008.03.022(อ่าน et al. 2003) นี้แนะนำที่บุคคลที่มีอาจมีแนวโน้มที่แข็งแกร่งจะเชื่อมโยงกับผู้อื่นเพิ่มเติมคุณหญิงเรียนรู้ทางสังคมแนวโน้มของแต่ละการเชื่อมโยงกับ conspecificsมีคอมโพเนนต์ heritable แข็งหลายชนิด(Huntingford & ไรท์ 1993) ประชากรตัวอย่างความคิดที่แตกต่างของแนวโน้มใน guppies shoalingถูกผลักดัน โดยความแตกต่างใน predation ดันคงอยู่ในอนาคตรุ่นของห้องปฏิบัติผลิตภัณฑ์ปลา แม้มีการขาดงานของล่า (Seghers 1973) ยัง ในขณะที่ความหลากหลายศึกษาได้ตรวจสอบพื้นฐานทางพันธุกรรมของสัตว์สังคมพฤติกรรม น่าแปลกใจเล็กน้อยเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับบทบาทของ ontogeny ในการพัฒนา ร่างกายเจริญเติบโตของหลักฐานแนะนำว่า ก่อนประสบการณ์สำคัญและลึกซึ้งในการพัฒนาของ phenotype ของสัตว์ และระดับสูงของไทป์แสดงพฤติกรรมให้เหมาะสมplasticity เมื่อเร็ว ๆ นี้ มีพฤติกรรม ecologistsเริ่มสอบสวน plasticity ของพฤติกรรมทางสังคมเป็นฟังก์ชันของแต่ละของแม่สิ่งแวดล้อม ตัวอย่างรวมความสำคัญของสภาพแวดล้อมทางสังคมช่วงในการพัฒนาพฤติกรรมการเลือกคู่ในม้าลาย(ตแอดกินส์และ Krakauer 2000), พฤติกรรม agonistic finchesrhesus macaques (นิวแมน et al. 2005) และถิ่นในน้ำตาลราท์ (Sundstro¨m et al. 2003) อย่างไรก็ตามสนใจเพียงเล็กน้อยได้จ่ายให้ความสำคัญของต้นสภาพแวดล้อมทางสังคมในการพัฒนาพฤติกรรมการจัดกลุ่ม(แต่ดู 1996 แพกซ์ตัน) และ แน่นอน ผลกระทบที่เปลี่ยนแปลงในแนวโน้มของแต่ละกลุ่มที่มีconspecifics ได้เมื่อมีการเชื่อมโยงพฤติกรรมดังกล่าวสังคมพวก และเรียนรู้เราตรวจสอบอิทธิพลของสภาพแวดล้อมทางสังคมก่อนแนวโน้มการจัดกลุ่มของแต่ละบุคคลและซื้อทักษะการเรียนรู้ทางสังคม แม่ Trinidadian guppiesในค่อนข้างสูง - และต่ำ- density รักษา Guppiesเหมาะสมสำหรับการตอบคำถามลักษณะนี้เหมือนพวกเขาได้รับก่อนหน้านี้การเรียนรู้สังคมพวกข้อมูล (Laland และวิลเลียมส์ 1997) และแสดงระดับสูงของ plasticity ในพฤติกรรมเป็นฟังก์ชันของแม่สิ่งแวดล้อม (แชปแมน et al. 2008) เราทดสอบสมมุติฐานการแข่งขันสอง: ครั้งแรก ที่บุคคลผลิตภัณฑ์ที่ความหนาแน่นสูงจะเชี่ยวชาญในการตอบสนองต่อสังคมสัญลักษณ์ของ conspecifics และดังนั้น จะดีต่อสังคมนักเรียน และสอง ที่บุคคลผลิตภัณฑ์ที่ความหนาแน่นสูงจะแสดงแนวโน้มที่ลดลงจะเชื่อมโยงกับconspecifics เป็นพวกเขาอาจประสบมากกว่าต้นทุนจากการให้ข้อมูลparasitism และ/หรือการแข่งขันโดย intraspecificที่เหลืออยู่กับกลุ่ม ใน shoaling แนวโน้มที่ลดลงนี้จะรบกวนการไหลของข้อมูลจากบุคคลหนึ่งอื่น ผู้นำกับบุคคลผลิตภัณฑ์ที่สูงความหนาแน่นถูกคุณหญิงน้อยที่เรียนรู้ทางสังคมวิธีการเงื่อนไขของการเพาะเลี้ยงปลาทั้งหมดที่ใช้ในการทดลองนี้มีลูกหลานของติดป่า guppies ที่จับจากแม่น้ำ Tacarigua ในช่วงตรินิแดดของภูเขาภาคเหนือในปี 2005(อ้างอิงกริดแห่งชาติตรินิแดด: PS 787 804 พิกัด:N1040.7360W06119.168) . เรากำหนด juvenilesของขนาด 10 มม. (SD ¼หมายถึง 8.22 0.11) หนึ่งสองความหนาแน่นแตกต่างกันการเพาะเลี้ยงสภาพเป็นระยะเวลาวัน 70 นความหนาแน่นต่ำการรักษา เราผลิตภัณฑ์ juvenilesที่ความหนาแน่นของปลา 1-4 ต่อถัง ในแบบ high-densityรักษา เราผลิตภัณฑ์ juveniles ที่ความหนาแน่นของ 7e12ปลาต่อถัง มีการเปลี่ยนแปลงภายในรักษาในความหนาแน่นส่วนหนึ่งเนื่องจากการตาย (ดูผลลัพธ์สำหรับรายละเอียด) แต่ละถังถูก 24 โดย 15 โดย 15 ซม. และประกอบด้วยตัวกรองโฟมและกรวดพื้นผิว ความลึกของน้ำไม่คงที่9 ซม. เราเลี้ยงทอดทุกวันกับ ZM100 ขั้นสูงทอดอาหารใช้พายมม 2 ได้ภาย 2 ต่อปลาวันละ 49 วัน หลังจากนี้เราเลี้ยง juveniles อบแห้ง bloodworm(Chironomus โอ: สองต่อบุคคลต่อวัน) สำหรับส่วนเหลือระยะเวลา rearing (21 วัน) เราผลิตภัณฑ์เหมือนกับ 14ของแต่ละทรีทเม้นต์ระหว่าง 2549 ตุลาคม และมีนาคมพ.ศ. 2550 เหมือนกับมีเหลื่อมกัน วันที่เริ่มต้นด้วยเหมือนกับสองของแต่ละการรักษาสองต้นในเวลาที่กำหนดเพื่อควบคุมลักษณะพิเศษใด ๆ วันที่เริ่มต้นAssays ทดลองวันที่หกหลังจากการปันส่วนของการรักษา rearing เราassayed คนหนึ่งคนโฟกัสจากการรักษาแต่ละshoaling แนวโน้ม ทดสอบสอง ตรวจสอบสังคมของขวัญ เริ่มต้นเมื่อ 62 วัน และกินเวลาสำหรับ 8 ติดต่อกันวันนั้น ใน 9 วันติดต่อกัน (70 วันจากการเราเริ่มทดลอง), วางปลาในโฟกัสเขาวงกตเพียงอย่างเดียวเพื่อประเมินระดับการเรียนรู้สังคมประสบความสำเร็จ เพื่อลดการรบกวนในการทดลองทุกด้านของถังทึบ เราสังเกตบุคคลโฟกัสด้วยการใช้กระจกเป็นมุมที่ 45 ข้างถังแนวโน้ม shoalingตรวจสอบพฤติกรรม shoaling เราได้ปลาโฟกัสว่ายน้ำได้อย่างอิสระในถังที่ประกอบด้วยหอสองตัวเลือก:หนึ่งประกอบด้วยสาม guppies เยาวชนไม่คุ้นเคย (กระตุ้นตัวความยาวเฉลี่ย SD ¼ 1.39 0.07 ซม. โฟกัส (ต่ำความหนาแน่น)1.2 0.1 ซม. โฟกัส (ความหนาแน่นสูง) ซม 1.19 0.16)และอื่น ๆ ว่างอยู่ เวทีทางเลือกได้ถังสี่เหลี่ยมของขนาด 32 20 20 ซม. มี7 เซนติเมตรน้ำลึกและกรวดพื้นผิว เราวางโปร่งใสหอการค้า perforated เลือกพลาสติกทรงกระบอก(เส้นผ่าศูนย์กลาง 8 ซม) 2 ซม.จากแต่ละจุดสิ้นสุดของถังดังกล่าวซม.ที่ 12 แยกหอทางเลือกสอง A ' shoalingโซน ' ของร่างกายสอง ความยาว (เซนติเมตร w3) ล้อมรอบแต่ละหอการค้า และโซนกลางตั้งอยู่ในศูนย์กลางของถัง (w6 ซม.จุดที่แคบที่สุด)ที่จุดเริ่มต้นของการทดลองแต่ละครั้ง ที่เรานำปลาโฟกัสในโซนที่เป็นกลาง ต่อ 5-นาที

Results (Thai) 2:

ออนไลน์ว่างที่ www.sciencedirect.com
การศึกษาและการเรียนรู้:
สภาพแวดล้อมทางสังคมในช่วงต้นคาดการณ์ทางสังคมความสามารถในการเรียนรู้ในปลาหางนกยูง, Poecilia reticulata
BEN บี CHAPMAN * แอชลีย์เจดับบลิว WARD †และ Jens KRAUSE * * * *
* * * * สถาบันชีววิทยาเชิงบูรณาการและเปรียบเทียบมหาวิทยาลัยลีดส์
ySchool วิทยาศาสตร์ชีวภาพมหาวิทยาลัยซิดนีย์
(ได้รับ 19 พฤศจิกายน 2007; ยอมรับครั้งแรก 6 ธันวาคม 2007;
ยอมรับสุดท้าย 3 มีนาคม 2008; ตีพิมพ์ออนไลน์ 2 กรกฎาคม 2008; MS จำนวน:. 9594R2)
พฤติกรรมทางสังคมเป็นที่แพร่หลายมากในอาณาจักรสัตว์และมี
องค์ประกอบทางพันธุกรรมในหลายสายพันธุ์ แต่ระดับที่สังคมพฤติกรรมลักษณะภายนอกเป็นพลาสติกและได้รับอิทธิพลจากสภาพประสบการณ์ระหว่างบุคคล ontogeny ต้นเป็นที่เข้าใจกันไม่ดี
ใช้ปลาหางนกยูงเป็นแบบชนิดที่เราตรวจสอบความสำคัญของสภาพแวดล้อมทางสังคมในช่วงต้นเมื่อการพัฒนาของจำนวนของพฤติกรรมทางสังคม เราเลี้ยง guppies ที่ค่อนข้างต่ำและความหนาแน่นสูงชนิดเดียวกันในการตรวจสอบว่าประสบการณ์ที่ได้รับผลกระทบในช่วงต้นshoaling พฤติกรรมและความสามารถในการเรียนรู้ทางสังคมในสายพันธุ์นี้ Guppies เลี้ยงที่ความหนาแน่นต่ำมีแนวโน้ม shoaling สูงกว่า guppies เลี้ยงที่ความหนาแน่นสูง. นอกจากนี้บุคคลที่เลี้ยงที่ความหนาแน่นต่ำอยู่เป็นทรัพยากรอาหารบ่อยขึ้นและเร็วกว่าบุคคลเลี้ยงที่ความหนาแน่นสูงในการทดลองเขาวงกตหาอาหารที่มีผู้ประท้วงได้รับการฝึกฝน หลังจากที่ 8 ติดต่อกันเป็นวันของการทดลองเขาวงกตที่เราเอาออกประท้วงเพื่อตรวจสอบทักษะการเรียนรู้ทางสังคม เลี้ยงปลาหางนกยูงที่มีความหนาแน่นต่ำอยู่คนเดียวอาหารได้เร็วขึ้นกว่า guppies เลี้ยงที่ความหนาแน่นสูงหมายความว่าพวกเขาเก่งมากขึ้นในสังคมการเรียนรู้ข้อมูลหาอาหาร ความสัมพันธ์รักระหว่างสภาพแวดล้อมทางสังคมในช่วงต้นและการพัฒนาพฤติกรรม shoaling และทักษะการเรียนรู้ทางสังคมอาจจะมีมากหมายสำหรับโปรแกรมการปรับปรุงพันธุ์เชลยในการอนุรักษ์และเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ. 2008 สมาคมเพื่อการศึกษาพฤติกรรมสัตว์ เผยแพร่โดยเอลส์ จำกัด สงวนลิขสิทธิ์. คำสำคัญ: ประสบการณ์ต้น; ปั้นฟีโนไทป์; Poecilia reticulata; ประกอบ; พฤติกรรม shoaling; สภาพแวดล้อมทางสังคมเรียนรู้ทางสังคมพฤติกรรมทางสังคมที่ได้รับการบันทึกไว้ในจำนวนมากของสายพันธุ์ที่เป็นตัวแทนของความหลากหลายของสัตว์แท็กซ่า ดังกล่าวยอมรับอย่างกว้างขวางของสังคมให้เห็นว่ามันฟาโรห์ผลประโยชน์ที่สำคัญให้กับสมาชิกกลุ่ม ผลประโยชน์เหล่านี้มีตั้งแต่การป้องกันการปล้นสะดมไปยังตำแหน่งของอาหารหรือเพื่อนและลดค่าใช้จ่ายที่มีพลังของการเคลื่อนไหว(กรอสและ Ruxton 2002) นอกจากนี้บุคคลในกลุ่มที่ขาดข้อมูลเกี่ยวกับสภาพแวดล้อมในท้องถิ่นสามารถเรียนรู้จากคนอื่นๆ ที่มีความรู้มากขึ้นจากภายในหน่วยทางสังคมกระบวนการที่เรียกว่าสังคมการเรียนรู้(Suboski และเทมเปิล 1989) เรียนรู้ทางสังคมหมายถึงการเรียนรู้ใด ๆ ที่เกิดขึ้นจากข้อมูลที่ผลิตโดยคนอื่นๆ (Giraldeau 1997) ที่ช่วยให้บุคคลที่จะได้รับข้อมูลอย่างรวดเร็วและราคาไม่แพง บอยด์และRicherson (1985) ตั้งสมมติฐานวิวัฒนาการการออกระหว่างที่เชื่อถือได้แต่ข้อมูลที่ได้มาด้วยตัวเองที่มีราคาแพงและเชื่อถือได้น้อยราคาไม่แพง แต่ข้อมูลที่ได้รับในทางสังคม (ที่สมมติฐานข้อมูลค่าใช้จ่าย) เรียนรู้ทางสังคมได้รับการรับรองในความหลากหลายของแท็กซ่า(ที่อาณานิคมแมลง: Langridge et al, 2004; แมลง noncolonial. Coolen et al, 2005; ปลา. Vilhunen et al, 2005; นก. Johanessen. et al, 2006; เลี้ยงลูกด้วยนม: คุกและ Mineka 1989) และในจำนวนของบริบทที่แตกต่างกัน(การจับเหยื่อ: Laland และวิลเลียมส์1997; ทางเลือกคู่: Dugatkin 1992; antipredator พฤติกรรม:. Vilhunen et al, 2005) กระบวนการเรียนรู้ทางสังคมมีความคิดที่จะค่อนข้างง่ายในกรณีส่วนใหญ่ (Galef 1988) ตัวอย่างเช่นบุคคลที่ใช้ประโยชน์จากอาหารใหม่แพทช์ไม่ได้ตั้งใจอาจจะดึงดูดความสนใจของคนอื่น ๆ ไปยังสถานที่ของกระบวนการที่เรียกว่า'การเพิ่มประสิทธิภาพท้องถิ่น(ธ อร์ป 1956) Galef (1988) เสนอว่าการเพิ่มประสิทธิภาพของท้องถิ่นคืออธิบายได้เพียงแค่ในแง่ของแหล่งท่องเที่ยวทางสังคมที่มีแนวโน้มของบุคคลของสายพันธุ์ทางสังคมที่จะเข้าใกล้conspecifics, ความคิดที่ได้รับการสนับสนุนการทดลองในห้องปฏิบัติการ(Laland และวิลเลียมส์ 1997) เช่นเดียวกับในสนามจดหมาย: B . แชปแมนสถาบันบูรณาการและเปรียบเทียบชีววิทยามหาวิทยาลัยลีดส์, ลีดส์ LS2 9JT, UK (อีเมล: bgy4b2c @ leeds.ac.uk) AJW วอร์ดเป็นที่โรงเรียนวิทยาศาสตร์ชีวภาพมหาวิทยาลัยซิดนีย์, ซิดนีย์, NSW 2006, ออสเตรเลีย. 923 0003e3472 / 08 / $ 34.00 / 0 2008 สมาคมเพื่อการศึกษาพฤติกรรมสัตว์ เผยแพร่โดยเอลส์ จำกัด สงวนลิขสิทธิ์. พฤติกรรมสัตว์, 2008, 76, 923e929 ดอย: 10.1016 / j.anbehav.2008.03.022. (อ่าน et al, 2003) นี้แสดงให้เห็นว่าบุคคลที่มีแนวโน้มที่แข็งแกร่งที่จะเชื่อมโยงกับคนอื่น ๆ อาจจะมีความเชี่ยวชาญมากขึ้นในการเรียนรู้ทางสังคม. แนวโน้มของแต่ละบุคคลที่จะเชื่อมโยงกับ conspecifics มีองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่แข็งแกร่งในหลายชนิด(Huntingford และไรท์ 1993) ยกตัวอย่างเช่นประชากรแตกต่างในแนวโน้ม shoaling ใน guppies คิดว่าจะได้แรงหนุนจากความแตกต่างของความดันยังคงมีการปล้นสะดมในอนาคตอันชั่วอายุของปลาที่เลี้ยงในห้องปฏิบัติการแม้จะมีการขาดของผู้ล่า(Seghers 1973) แต่ในขณะที่ความหลากหลายของการศึกษามีการสอบสวนพื้นฐานทางพันธุกรรมของสัตว์สังคมพฤติกรรมเล็กๆ น้อย ๆ ที่น่าแปลกใจเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับบทบาทของontogeny ในการพัฒนา ร่างกายเจริญเติบโตของหลักฐานแสดงให้เห็นว่าในช่วงต้นเป็นประสบการณ์อย่างสุดซึ้งที่สำคัญในการพัฒนาของฟีโนไทป์ของสัตว์และว่าพฤติกรรมการปรับตัวหลายแสดงระดับสูงของฟีโนไทป์ปั้น เมื่อเร็ว ๆ นี้นักนิเวศวิทยาพฤติกรรมได้เริ่มที่จะตรวจสอบการปั้นของพฤติกรรมทางสังคมเป็นฟังก์ชั่นของสภาพแวดล้อมการเลี้ยงดูของแต่ละบุคคล ตัวอย่างรวมถึงความสำคัญของสภาพแวดล้อมทางสังคมในช่วงต้นการพัฒนาพฤติกรรมของเพื่อนร่วมทางเลือกในม้าลายฟินช์(Adkins-รีแกนและ Krakauer 2000) พฤติกรรม agonistic ในลิงวอก (นิวแมน et al. 2005) และถิ่นในปลาเทราท์สีน้ำตาล(Sundström et al. 2003) แต่ความสนใจน้อยได้รับการจ่ายเงินให้กับความสำคัญของต้นสภาพแวดล้อมทางสังคมในการพัฒนาพฤติกรรมการจัดกลุ่ม(แต่เห็นแพกซ์ตัน 1996) และแน่นอนผลกระทบที่มีการเปลี่ยนแปลงในแนวโน้มของแต่ละบุคคลไปยังกลุ่มที่มีconspecifics อาจมีต่อพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องเช่นสังคมอาหารและการเรียนรู้. เราตรวจสอบอิทธิพลของสภาพแวดล้อมทางสังคมในช่วงต้นเมื่อแนวโน้มการจัดกลุ่มของแต่ละบุคคลและการเข้าซื้อกิจการของทักษะการเรียนรู้ทางสังคมการเลี้ยงguppies ตรินิแดดและโตเบโกในที่ค่อนข้างสูงและการรักษาความหนาแน่นต่ำ ปลาหางนกยูงเป็นผู้ที่เหมาะสำหรับการตอบคำถามในลักษณะนี้เช่นที่พวกเขาได้รับการแสดงก่อนหน้านี้สังคมได้เรียนรู้หาอาหารสารสนเทศ(Laland และวิลเลียมส์ 1997) และแสดงผลระดับสูงของการปั้นในพฤติกรรมเป็นหน้าที่ของสภาพแวดล้อมการเลี้ยง(แชปแมน et al. 2008) เราได้ทดสอบสมมติฐานที่สองการแข่งขันครั้งแรกที่ประชาชนเลี้ยงที่ความหนาแน่นสูงจะมีความเชี่ยวชาญมากขึ้นในการตอบสนองต่อสังคมชี้นำของconspecifics และด้วยเหตุนี้จะดีขึ้นสังคมเรียนและครั้งที่สองว่าบุคคลเลี้ยงที่มีความหนาแน่นสูงจะแสดงแนวโน้มที่ลดลงไปเชื่อมโยงกับconspecifics เช่นที่พวกเขาอาจได้รับค่าใช้จ่ายมากขึ้นจากข้อมูลเบียนและ/ หรือการแข่งขันโดยสำนวนที่เหลืออยู่กับกลุ่ม การลดลงของแนวโน้ม shoaling นี้จะส่งผลกระทบต่อการไหลของข้อมูลจากบุคคลหนึ่งไปยังอีกที่นำไปสู่บุคคลเลี้ยงที่สูงความหนาแน่นเป็นเก่งน้อยกว่าที่เรียนรู้ทางสังคม. วิธีการอบรมเลี้ยงดูสภาพปลาทั้งหมดที่ใช้ในการทดลองครั้งนี้มีลูกหลานของguppies ป่าที่จับจับจาก แม่น้ำ Tacarigua ในเทือกเขาทางตอนเหนือของตรินิแดดในปี2005 (อ้างอิงตรินิแดดกริดแห่งชาติ: PS 787 804; พิกัด: N1040.7360 W06119.168) เราได้รับมอบหมายให้หนุ่มสาว10 มม (หมายความว่าอย่างไร SD ¼ 8.22? 0.11) ให้เป็นหนึ่งในสองเงื่อนไขที่เลี้ยงหนาแน่นที่แตกต่างกันเป็นระยะเวลา70 วัน ในการรักษาความหนาแน่นต่ำเราเลี้ยงเด็กและเยาวชนที่มีความหนาแน่นของ 03:59 ปลาต่อถัง ในความหนาแน่นสูงการรักษาเราเลี้ยงเด็กและเยาวชนที่มีความหนาแน่นของ 7e12 ปลาต่อถัง การเปลี่ยนแปลงภายในการรักษาความหนาแน่นเป็นในส่วนหนึ่งเนื่องจากการตาย (ดูผลสำหรับรายละเอียด) แต่ละถัง 24 15 15 ซม. และมีตัวกรองโฟมและสารตั้งต้นกรวด ความลึกของน้ำที่ถูกเก็บรักษาไว้ที่9 ซม เราเลี้ยงทอดทุกวันด้วย ZM100 ขั้นสูงทอดอาหารโดยใช้ไม้พาย2 mm2 ต่อปลาวันละ 49 วัน หลังจากนี้เราเลี้ยงหนุ่มสาว bloodworm แห้ง (Chironomus spp .: สองต่อของแต่ละบุคคลต่อวัน) สำหรับส่วนที่เหลือของรอบระยะเวลาการเลี้ยง(21 วัน) เราเลี้ยง 14 ซ้ำของการรักษาแต่ละระหว่างเดือนตุลาคมปี2006 และเดือนมีนาคม2007 การลอกเลียนแบบได้ถูกย้ายวันที่เริ่มต้นด้วยสองซ้ำของแต่ละรักษาทั้งสองเริ่มต้นในเวลาที่กำหนดในการควบคุมผลกระทบของวันที่เริ่มต้นใดๆ . การทดลองตรวจภายในหกสิบวันหลังจากการจัดสรรเพื่อการรักษาที่เลี้ยงเราassayed บุคคลโฟกัสเดียวจากการรักษาแต่ละแนวโน้มshoaling ทดสอบที่สองตรวจสอบทางสังคมจับเหยื่อเริ่มในวันที่ 62 และกินเวลานานติดต่อกัน 8 วัน ในวันที่ 9 ติดต่อกัน (วันที่ 70 จากจุดเริ่มต้นของการทดลอง) เราวางปลาโฟกัสในเขาวงกตคนเดียวที่จะประเมินระดับของการเรียนรู้ทางสังคมที่ประสบความสำเร็จ เพื่อลดความวุ่นวายในการทดลองทั้งหมดด้านข้างของถังเป็นสีขาวขุ่น; เราสังเกตเห็นบุคคลที่โฟกัสกับ. การใช้งานของกระจกมุมที่ 45 เหนือถัง shoaling แนวโน้มเพื่อศึกษาพฤติกรรมshoaling เราได้รับอนุญาตให้ปลาโฟกัสจะว่ายน้ำได้อย่างอิสระในถังที่มีสองห้องทางเลือก: หนึ่งมีสาม guppies เด็กและเยาวชนที่ไม่คุ้นเคย (กระตุ้นความยาวลำตัวเฉลี่ย? SD ¼ 1.39 0.07 ซม? โฟกัส (ความหนาแน่นต่ำ) 1.2 0.1 ซม? โฟกัส (ความหนาแน่นสูง) 1.19 0.16 ซม.) และอื่น ๆ ที่เป็นที่ว่าง ที่เกิดเหตุเป็นทางเลือกที่ถังสี่เหลี่ยมขนาด 32? 20? 20 ซม. มี7 ซม. ความลึกของน้ำและพื้นผิวกรวด เราวางโปร่งใสพลาสติกทรงกระบอกพรุนห้องทางเลือก(เส้นผ่าศูนย์กลาง 8 ซม.) 2 ซม. จากจุดสิ้นสุดของแต่ละถังดังกล่าวที่12 ซม. แยกออกจากกันสองช่องทางเลือก A 'shoaling โซนของสองความยาวของร่างกาย (w3 เซนติเมตร) ล้อมรอบในแต่ละห้องและโซนกลางที่ตั้งอยู่ในใจกลางของถัง(W6 ซม. ที่จุดที่แคบที่สุด). ที่จุดเริ่มต้นของการทดลองแต่ละที่เรานำปลาโฟกัสลงไปโซนกลาง หลังจาก 5 นาที

Results (Thai) 3:

ออนไลน์ ที่ www.sciencedirect . การศึกษาดอทคอม
เรียนสังคมก่อนคาดการณ์ความสามารถในการเรียนรู้ในสังคม
ปลาหางนกยูง poecilia reticulata
เบน Chapman , B * , แอชลี่ย์ เจดับบลิว วอร์ด ภีษมะ& Jens กรอส *
* สถาบันบูรณาการ&เปรียบเทียบชีววิทยา มหาวิทยาลัยลีดส์
yschool วิทยาศาสตร์ชีวภาพมหาวิทยาลัยซิดนีย์
( ได้รับ 19 พฤศจิกายน 2007 ; เริ่มต้นการยอมรับ 6 ธันวาคม 2007 ;
สุดท้ายยอมรับ 3 มีนาคม 2008 ; ตีพิมพ์ออนไลน์ 2 กรกฎาคม 2008 ; คุณเลขที่ : 9594r2 )
พฤติกรรมทางสังคมเป็นสิ่งแพร่หลายในอาณาจักรของสัตว์ และมีองค์ประกอบที่สามารถในหลาย
ชนิด อย่างไรก็ตาม การที่สังคมมี phenotypically พลาสติกและได้รับอิทธิพลจากสภาพ
บุคคลที่มีประสบการณ์ในช่วงต้น ontogeny น้อยก็เข้าใจ ใช้ปลาหางนกยูงเป็นนางแบบ
ชนิดเราตรวจสอบความสำคัญของต้นสิ่งแวดล้อมทางสังคมบนการพัฒนาหมายเลข
พฤติกรรมทางสังคม เราเลี้ยงปลาหางนกยูงนะที่ค่อนข้างต่ำ และมีความหนาแน่นสูง conspecific เพื่อศึกษาผลกระทบก่อน shoaling
วิธีประสบการณ์และความสามารถในการเรียนรู้พฤติกรรมทางสังคมในสายพันธุ์นี้ ปลาหางนกยูงนะ
เลี้ยงที่ความหนาแน่นต่ำมีสูงกว่า shoaling แนวโน้มกว่าปลาหางนกยูงนะ ที่เลี้ยงในความหนาแน่นสูงกว่า
นอกจากนี้ บุคคลกลุ่มที่มีความหนาแน่นต่ำอยู่แหล่งอาหารบ่อยและเร็วกว่า
บุคคล ที่เลี้ยงในความหนาแน่นสูงในการหาอาหารทดลองฝึกเขาวงกตกับผู้ชุมนุม หลังจาก 8 ติดต่อกัน
วันของการชุมนุมเขาวงกตที่เราเอาออกเพื่อศึกษาทักษะการเรียนรู้ทางสังคม ปลาหางนกยูงนะ ที่เลี้ยงในความหนาแน่นต่ำอยู่
อาหารเร็วคนเดียวกว่าปลาหางนกยูงนะ ที่เลี้ยงในความหนาแน่นสูง หมายความว่าพวกเขาถูก
มากกว่าที่สังคมการเรียนรู้ ค้นหาข้อมูล นี่ที่รัก ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งแวดล้อมทางสังคมแต่เช้า
และการพัฒนาของ shoaling พฤติกรรมและสังคมการเรียนรู้ทักษะอาจมีผลกระทบมาก
สำหรับโปรแกรมพันธุ์เชลยในการอนุรักษ์และเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ .
2008 สมาคมเพื่อการศึกษาเรื่องพฤติกรรมของสัตว์ ที่ตีพิมพ์โดยเอลส์ จำกัด .
คำสำคัญ : ประสบการณ์ในวัยเด็ก ; คุณสมบัติพลาสติก ; poecilia reticulata ; ป่า ; shoaling พฤติกรรม สิ่งแวดล้อม สังคม

สังคมการเรียนรู้พฤติกรรมทางสังคมได้รับการบันทึกไว้ใน
จำนวนมากหลากหลายและชนิดของสัตว์ การยอมรับอย่างกว้างขวางเช่น
ของสังคมให้เห็นว่ามันเกี่ยวข้อง
ประโยชน์สำคัญกับสมาชิกในกลุ่ม ประโยชน์
เหล่านี้ช่วงจากการป้องกันการปล้นสะดมเพื่อค้นหาอาหาร
หรือเพื่อนและลดค่าใช้จ่ายพลังของการเคลื่อนไหว
( กรอส& ruxton 2002 ) นอกจากนี้บุคคลในกลุ่มที่ขาดข้อมูลเกี่ยวกับ

สภาพแวดล้อมในท้องถิ่นสามารถเรียนรู้จากบุคคลอื่นที่มีความรู้มากขึ้น
จากภายในหน่วยสังคม , กระบวนการที่เรียกว่าสังคม
การเรียนรู้ ( suboski & Templeton 1989 ) การเรียนรู้ทางสังคม
หมายถึงการเรียนรู้ใด ๆที่เกิดจากข้อมูลที่ผลิตโดยคนอื่น ๆ (

giraldeau 1997 ) ช่วยให้บุคคลได้รับข้อมูลได้อย่างรวดเร็วและราคาไม่แพง .บอยด์&
richerson ( 1985 ) ซึ่งการแลกเปลี่ยนเชิงวิวัฒนาการระหว่าง
ที่น่าเชื่อถือ แต่แพง ตนเองได้มาข้อมูล
และเชื่อถือได้น้อยกว่า แต่ราคาไม่แพง สังคมข่าวสาร
( ' ' สมมติฐาน ' ข้อมูลราคาแพง )
การเรียนรู้ทางสังคมได้รับการบันทึกไว้ในความหลากหลายของแมลงซ่า ( อาณานิคม
: langridge et al . 2004 ; แมลง noncolonial : coolen
et al . 2005 ; ปลา : vilhunen et al . นก : 2005johanessen
et al . 2006 ; สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม : ทำอาหาร& mineka 1989 ) และใน
หลายบริบทที่แตกต่างกัน ( เช่น : ลาเลินด์&
วิลเลียมส์ 1997 ; เพื่อน : เลือก dugatkin 1992 ; antipredator
พฤติกรรม : vilhunen et al . 2005 ) กระบวนการเรียนรู้ทางสังคม
จะคิดว่าเป็นค่อนข้างง่ายในกรณีส่วนใหญ่ ( galef
1988 ) ตัวอย่างเช่น บุคคลใช้แพทช์อาหาร
ใหม่อาจตั้งใจดึงความสนใจของผู้อื่น