Releases of C. salviniae from S. mo

Releases of C. salviniae from S. molesta in southeastern Brazil were made first in Australia in 1980. This weevil now controls the weed in most tropical and subtropical areas (Fig. 5) and in some temperate climates (Fig. 6). It has been released in 15 countries and controls the weed in at least 12 of these (Table 1). In Cote D’Ivoire, insufficient time has elapsed to measure success. Information on project results is not available for the Philippines or Indonesia. Map 1 shows the countries that have or have had serious salvinia problems and those where biological control has been successful.

Figure 5a. Lake Moondarra, Australia covered with Salvinia molesta D.S. Mitchell before the use of biological control. (Photographs by P. Room.)
Figure 5b. More than 90% of salvinia on Lake Moondarra was destroyed within 14 months
by the salvinia weevil, Cyrtobagous salviniae Calder and Sands. (Photographs by P. Room.)


Figure 6a. A creek in temperate Australia, near Sydney, infested with Salvinia molesta D.S. Mitchell. (Photographs by M. Julien.)

Figure 6b. Three years later after the salvinia weevil Cyrtobagous salviniae was released. (Photographs by M. Julien.)
Table 1. The Status of Releases of Cyrtobagous Salviniae Calder and Sands for Each Country and the Date of Initial Release (Modified from Julien and Griffiths, 1998)
Country Initial Release Date Status
Australia 1980 Control in tropical and subtropical
areas; some control in temperate areas
Botswana Spread from Namibia Control in 1 to 5 years
Cote D'lvoire 1998 Established and spreading
Fiji 1991 Successful control
Ghana 1996 Control
India 1983 Control at Bangalore and Kerala
Indonesia 1997 Status is unknown
Kenya 1990 Control except where affected by herbicide
Malaysia 1989 Control where released. Needs redistribution
Namibia 1984 Good control
Papua New Guinea 1982 Good control
Philippines 1989 Established on Panay. Impact unknown
Republic of South Africa 1985 Successful control within 2 years
Sri Lanka 1986 Successful control
Zambia 1990 Excellent control
Zimbabwe 1992 Good control within 2 years
History of Biological Control Efforts in the Eastern United States
A weevil found attacking S. minima in Florida was identified as C. singularis (Kissinger, 1966), but Calder and Sands (1985) listed Cyrtobagous specimens from Florida as C. salviniae and did not consider the range of C. singularis to include North America. When S. molesta was found in the United States and biological control was considered, further morphological examination of weevils from Florida suggested that they were C. salviniae (C. O’Brien, pers. comm.). This weevil was collected from S. minima in Florida by scientists from the USDA, ARS Invasive Plant Research Laboratory and released at sites in Liberty, Bridge City, and Toledo Bend Reservoir in Texas, and at Salter Creek in Louisiana during 1999.
When another USDA laboratory planned to release an Australian population of C. salviniae, a molecular comparison of the D2 gene was made between Florida and Australian material to provide a means of distinguishing between weevils from the two sources. Several base pair differences were found but the taxonomic significance of this is not yet clear. Further studies utilizing molecular, morphological and bioassay methods are planned. Until these differences are explained, further release of the Florida population will be suspended. No release of Australian material has been done yet.
Biology and Ecology of Key Natural Enemies
Salvinia weevils, Cyrtobagous salviniae and C. singularis (Coleoptera: Curculionidae)
The genus Cyrtobagous Hustache was originally thought to be monotypic, containing only the species C. singularis. This weevil was known to feed on various South American Salvinia species and had been used unsuccessfully as a biological control agent for salvinia during the 1970s (Julien and Griffiths, 1998). Discovery of the native range of S. molesta in the late 1970s allowed surveys for natural enemies to concentrate on the target weed. A weevil thought to be C. singularis was collected from S. molesta and subsequently released in Australia, where it controlled the weed. Comparative studies determined that this was a new species, subsequently named C. salviniae (Fig. 7). Differences in the biology between the two species
Figure 7. The salvinia weevil Cyrtobagous salviniae Calder and Sands. (Photographs
by R. Chan.)
explained why one species failed to cause significant damage to the weed while the other proved to be an excellent control agent. Larvae of C. salviniae tunnel within the rhizomes causing them to disintegrate. Larvae also tunnel in the buds and adults eat buds, thus suppressing growth and vegetative propagation of this sterile weed. Larvae and adults of C. singularis feed on leaves and other tissues but don’t affect the rhizomes or meristems. This research provided a classic example of the importance of careful taxonomic study of both the weed and the insects for successful biological control (Thomas and Room, 1986). Other important differences between the two species are that C. salviniae has a higher intrinsic rate of increase, lays seven times more eggs, and oviposits with greater frequency. Furthermore, this species’ oviposition is less affected by changes in the nutrient status of the host plant, and larval and pupal survival rates are higher (Sands et al., 1986).
C. salviniae. The adult male of C. salviniae (1.8 x 0.9 mm) is slightly smaller than the female (2.2 x 1.2 mm). Newly emerged adults are brown, darkening to black in about five days. Detailed descriptions are given in Calder and Sands (1985) of the features that distinguish this species from C. singularis. Adults are found on or beneath young leaves, on or inside the developing leaves or among ‘roots’. When under water, adults respire by means of an air bubble (called a plastron) that adheres to their ventral surface (Forno et al., 1983). Multiple matings occur five to 26 days after emergence. At 25.5ºC, oviposition begins after six to 14 days. Eggs (0.5 x 0.24 mm) are laid singly in cavities excavated by adults in lower leaves, developing leaves, rhizomes, and ‘roots.’ At 25.5ºC, females lay one egg every two to five days for at least 60 days (Forno et al.., 1983). Eggs hatch in 10 days at this temperature. Newly emerged larvae (1 mm) are white. They feed initially on ‘roots’ in or on the small buds, and later inside rhizomes, completing three instars in approximately 23 days (Forno et al., 1983). Development rate is dependent on temperature and the nutrient status of the host plant, larval development taking 13.4 days at 31ºC on ‘high’ nitrogen plants. Larvae prefer to tunnel in young rhizomes and more tunneling occurs if plants are low in nitrogen. Larvae do not survive below 16.3°C (Sands et al., 1983). Pupation occurs in a cocoon (2 x 2.6 mm), which is woven from ‘root hairs’ and attached underwater to the ‘roots,’ rhizomes or leaf bases. At 25.5ºC, pupae require 12.6 days for full development. Pupal duration is not affected by plant quality (Forno et al., 1983; Sands et al., 1983). Oviposition does not occur below 21ºC,and eggs fail to hatch below 20ºC or above 36ºC. Adults feed between 13ºC and 33ºC (Forno et al., 1983). The lower lethal temperature at which 50% of the adult population would be expected to die is -5.2ºC (Reaney 1999).
Population densities of C. salviniae are capable of reaching 300 adults and 900 larvae per m2, levels estimated as necessary for control (Room, 1988, 1990; Room and Thomas, 1985).
Weevils in the genus Cyrtobagous were first recorded from the United States in Florida at the Archbold Biological Station (Highlands County) in 1962 (Kissinger, 1966). It is assumed that these weevils were accidentally introduced from South America, because of the lack of any earlier U.S. records and the adventive status of its host plant, S. minima. Kissinger (1966) considered the Florida weevils to be C. singularis, but this was before C. salviniae was recognized as a separate species. Calder and Sands (1985) later classified the Florida specimens as C. salviniae, but noted that the C. salviniae from S. minima in Florida were significantly smaller than those from S. molesta in Brazil. Based solely on morphological features, the weevils from Florida (later released in Texas) seem to be C. salviniae (C. O’Brien, pers. comm.). However, recent DNA assessments suggest that that the Florida material differs from C. salviniae from Australia in some respects (Goolsby et al., 2000). Whether these differences imply separate species status is under investigation.
C. singularis. The biology of C. singularis is less well known and it is presumably similar to C. salviniae. For morphological differences between adults of this species and those of C. salviniae see Calder and Sands (1985), and for larvae, May and Sands (1986). Feeding differences between the species are outlined in Sands and Schotz (1985), and other differences in life history and intrinsic rates of increase are discussed in Sands et al. (1986). Adults are small (2 to 3 mm), black, sub-aquatic weevils that reside on or beneath leaves. While under water they respire using a plastron. Adults preferentially feed on apical leaves but also on the second to fifth pair of leaves, buds, and petioles (Sands and Schotz, 1985). Eggs are laid singly in cavities made by females in leaves. Unlike C. salviniae, whose larvae feed internally, those of C. singularis feed on the outer surfaces of submerged buds, rhizomes, and petioles. Feeding results in bud destruction, but not rhizome disintegration, and plants retain their capacity for regrowth (Sands and Schotz, 1985). Field population densities of C. singularis do not exceed 50 adults per m2 (Schlettwein, 1985), a level that is insufficient to significantly damage salvinia (Room, 1990). This insect has not been a useful biological control agent (Julien and Griffiths, 1998).
Waterlett

Results (Indonesian) 1:

Rilis C. salviniae dari S. molesta di Tenggara Brasil dibuat pertama di Australia pada tahun 1980. Kumbang ini sekarang mengendalikan gulma di daerah tropis dan subtropis sebagian (GB. 5) dan di beberapa beriklim (gambar 6). Ini telah dirilis di 15 negara dan mengendalikan gulma dalam setidaknya 12 dari ini (Tabel 1). Di Cote D'Ivoire, kurangnya waktu telah berlalu untuk mengukur keberhasilan. Informasi pada hasil proyek ini tidak tersedia untuk Filipina atau Indonesia. Peta 1 menunjukkan negara-negara yang telah atau memiliki masalah serius kiambang dan orang-orang mana pengendalian hayati telah berhasil. 5a gambar. Lake Moondarra, Australia ditutupi dengan kiambang molesta DS Mitchell sebelum penggunaan pengendalian hayati. (Foto oleh P. Room.) 5b gambar. Lebih dari 90% dari kiambang di Danau Moondarra hancur dalam 14 bulan oleh kiambang kumbang, Cyrtobagous salviniae Calder dan pasir. (Foto oleh P. Room.) 6a gambar. Sebuah sungai di Australia yang beriklim sedang, dekat Sydney, penuh dengan kiambang molesta DS Mitchell. (Foto oleh M. Julien.) 6b gambar. Tiga tahun kemudian setelah kumbang kiambang Cyrtobagous salviniae dirilis. (Foto oleh M. Julien.)Tabel 1. Status rilis Cyrtobagous Salviniae Calder dan pasir untuk setiap negara dan tanggal rilis awal (dimodifikasi dari Julien dan Griffiths, 1998)Status tanggal rilis awal negaraAustralia 1980 kontrol dalam tropis dan subtropis daerah-daerah; kontrol di daerah beriklim sedangBotswana menyebar dari Namibia kontrol dalam 1 sampai 5 tahunCote didirikan D'lvoire 1998 dan menyebarkanKontrol sukses Fiji 1991Kontrol Ghana 1996India 1983 kontrol di Bangalore dan KeralaIndonesia 1997 Status tidak diketahuiKenya 1990 kontrol kecuali jika terpengaruh oleh herbisidaMalaysia 1989 kontrol mana dirilis. Kebutuhan redistribusiNamibia 1984 baik kontrolPapua Nugini 1982 baik kontrolFilipina 1989 didirikan pada Panay. Dampak yang tidak diketahuiRepublik Afrika Selatan 1985 berhasil mengendalikan dalam waktu 2 tahunKontrol sukses Sri Lanka 1986Zambia 1990 kontrol yang sangat baikZimbabwe 1992 baik kontrol dalam waktu 2 tahunSejarah upaya pengendalian hayati di timur Amerika SerikatKumbang ditemukan menyerang S. minima di Florida diidentifikasikan sebagai C. singularis (Kissinger, 1966), tetapi Calder dan Sands (1985) terdaftar Cyrtobagous spesimen dari Florida sebagai C. salviniae dan tidak menganggap singularis berbagai C. termasuk Amerika Utara. Ketika S. molesta ditemukan di Amerika Serikat dan pengendalian hayati dianggap, morfologi pemeriksaan kumbang dari Florida menyarankan bahwa mereka adalah C. salviniae (C. O'Brien, pers. comm.). Kumbang ini para ilmuwan dari USDA, ARS invasif laboratorium penelitian tanaman yang dikumpulkan dari S. minima di Florida dan dirilis di situs Liberty, jembatan dan Toledo Bend Reservoir di Texas, dan di Salter Creek di Louisiana pada 1999.Ketika lain USDA laboratorium berencana untuk melepaskan penduduk Australia C. salviniae, perbandingan molekul gen D2 dibuat antara bahan Florida dan Australia untuk menyediakan sarana untuk membedakan antara kumbang dari dua sumber. Beberapa pasangan basa perbedaan ditemukan tetapi pentingnya taksonomi ini masih belum jelas. Kajian lebih lanjut yang memanfaatkan molekuler, morfologi dan bioasai metode yang direncanakan. Sampai perbedaan-perbedaan ini dijelaskan, lebih lanjut rilis penduduk Florida akan ditangguhkan. Tidak ada rilis bahan Australia telah dilakukan.Biologi dan ekologi kunci musuh alamiKiambang kumbang, Cyrtobagous salviniae dan C. singularis (Coleoptera: Curculionidae)Genus Cyrtobagous Hustache awalnya berpikir untuk menjadi monotipik, yang mengandung hanya spesies C. singularis. Kumbang ini dikenal untuk memberi makan pada berbagai spesies kiambang Amerika Selatan dan telah digunakan di gagal sebagai agen pengendalian hayati kiambang selama 1970-an (Julien dan Griffiths, 1998). Penemuan molesta berbagai asli S. pada akhir tahun 1970 diperbolehkan survei untuk musuh alami untuk berkonsentrasi pada rumput target. Kumbang yang dianggap C. singularis adalah dikumpulkan dari S. molesta dan kemudian dirilis di Australia, tempat itu dikendalikan rumput. Studi banding ditentukan bahwa ini adalah spesies baru, kemudian bernama C. salviniae (gambar 7). Perbedaan dalam biologi antara dua spesies Gambar 7. Kiambang kumbang Cyrtobagous salviniae Calder dan pasir. (Foto-fotooleh R. Chan.)menjelaskan mengapa satu spesies gagal untuk menyebabkan signifikan kerusakan rumput sementara yang lain terbukti menjadi agen kontrol yang sangat baik. Larva C. salviniae terowongan dalam rimpang yang menyebabkan mereka hancur. Larva juga terowongan di tunas dan orang dewasa makan tunas, sehingga menekan pertumbuhan dan Perbanyakan vegetatif gulma steril ini. Larva dan dewasa C. singularis feed pada daun dan jaringan lain tetapi tidak mempengaruhi rimpang atau meristems. Penelitian ini memberikan contoh klasik dari pentingnya taksonomi teliti rumput dan serangga untuk sukses pengendalian hayati (Thomas dan kamar, 1986). Perbedaan lain penting antara dua spesies adalah salviniae C. yang memiliki tingkat intrinsik yang lebih tinggi meningkat, bertelur tujuh kali lebih, dan oviposits dengan frekuensi yang lebih besar. Selanjutnya, oviposition spesies ini adalah lebih tidak terpengaruh oleh perubahan dalam status nutrisi tanaman inang, dan tingkat kelangsungan hidup larva dan hidup kegiatx yang lebih tinggi (Sands et al., 1986).C. salviniae. Laki-laki dewasa dari C. salviniae (1,8 x 0,9 mm) sedikit lebih kecil daripada laki-laki (2,2 x 1.2 mm). Baru muncul dewasa berwarna coklat, gelap menjadi hitam di sekitar lima hari. Deskripsi rinci yang diberikan dalam Calder dan pasir (1985) fitur yang membedakan spesies ini dari C. singularis. Orang dewasa yang ditemukan pada atau di bawah daun muda, pada atau di dalam daun berkembang atau di antara 'akar'. Ketika di bawah air, dewasa respire dengan gelembung udara (disebut plastron) yang melekat pada permukaan ventral (Forno et al., 1983). Beberapa perkawinan terjadi lima sampai 26 hari setelah munculnya. Di 25.5ºC, oviposition dimulai setelah enam sampai 14 hari. Telur (0,5 x 0.24 mm) diatur sendiri-sendiri dalam rongga digali oleh orang dewasa di bawah daun, mengembangkan daun, rimpang dan 'akar.' Di 25.5ºC, perempuan meletakkan satu telur setiap dua sampai lima hari untuk setidaknya 60 hari (Forno et al.., 1983). Telur menetas dalam 10 hari pada suhu ini. Larva baru muncul (1 mm) putih. Mereka makan awalnya di 'akar' dalam atau di tunas kecil, dan kemudian di dalam rimpang, menyelesaikan tiga instars di sekitar 23 hari (Forno et al., 1983). Tingkat pembangunan bergantung pada suhu dan status nutrisi tanaman inang, perkembangan larva mengambil 13.4 hari di 31ºC pada tanaman nitrogen 'tinggi'. Larva lebih suka terowongan di muda rimpang dan lebih tunneling terjadi jika tanaman rendah dalam nitrogen. Larva tidak bertahan di bawah 16.3° C (Sands et al., 1983). Pupation terjadi di sebuah kepompong (2 x 2.6 mm), yang terbuat dari 'akar rambut' dan underwater melekat 'akar,' rimpang atau daun basis. Di 25.5ºC, kepompong memerlukan 12.6 hari untuk perkembangan penuh. Durasi hidup kegiatx tidak terpengaruh oleh tanaman kualitas (Forno et al., 1983; Sands et al., 1983). Oviposition tidak terjadi di bawah 21ºC, dan gagal telur menetas di bawah 20ºC atau di atas 36ºC. Orang dewasa feed antara 13ºC dan 33ºC (Forno et al., 1983). Mematikan suhu rendah di mana 50% dari populasi orang dewasa akan diharapkan untuk mati adalah - 5.2ºC (Reaney 1999).Kepadatan penduduk dari C. salviniae mampu mencapai 300 orang dewasa dan larva 900 per m2, tingkat diperkirakan sebagai diperlukan untuk kontrol (Room, 1988, 1990; Kamar dan Thomas, 1985).Kumbang dalam genus Cyrtobagous tercatat pertama dari Amerika Serikat di Florida di Stasiun biologi Archbold (Highlands County) pada tahun 1962 (Kissinger, 1966). Hal ini diasumsikan bahwa kumbang ini sengaja diperkenalkan dari Amerika Selatan, karena kurangnya catatan US sebelumnya dan status adventive pabrik host, S. minima. Kissinger (1966) dianggap kumbang Florida menjadi C. singularis, tapi ini terjadi sebelum C. salviniae diakui sebagai spesies terpisah. Calder dan pasir (1985) kemudian diklasifikasikan spesimen Florida sebagai salviniae C., tapi mencatat bahwa C. salviniae dari S. minima di Florida yang lebih kecil daripada dari S. molesta di Brasil. Hanya berdasarkan morfologi fitur, kumbang dari Florida (kemudian dirilis di Texas) tampaknya menjadi C. salviniae (C. O'Brien, pers. comm.). Namun, penilaian DNA baru menyarankan bahwa bahwa bahan Florida berbeda dari C. salviniae dari Australia dalam beberapa hal (Goolsby et al., 2000). Apakah perbedaan-perbedaan ini menyiratkan spesies terpisah status sedang diselidiki.C. singularis. Biologi C. singularis kurang dikenal dan mungkin mirip C. salviniae. Untuk morfologi perbedaan antara orang dewasa jenis ini dan mereka lihat C. salviniae Calder dan Sands (1985), dan untuk larva, Mei dan Sands (1986). Makan perbedaan antara spesies yang diuraikan dalam pasir dan Schotz (1985), dan perbedaan lainnya dalam sejarah hidup dan intrinsik harga peningkatan dibahas di Sands et al. (1986). Orang dewasa kecil (2-3 mm), kumbang hitam, sub air yang berada pada atau di bawah daun. Sementara di bawah air mereka respire menggunakan plastron. Dewasa ini preferentially pakan pada daun apikal tetapi juga pada kedua untuk kelima sepasang daun, tunas dan umumnya (pasir dan Schotz, 1985). Telur sendiri-sendiri diletakkan dalam rongga yang dibuat oleh perempuan di daun. Tidak seperti C. salviniae, larva pakan secara internal, orang-orang dari C. singularis feed pada permukaan luar dari tunas terendam, rimpang dan umumnya. Pakan hasil dalam kehancuran tunas, tapi tidak rimpang disintegrasi, dan tanaman mempertahankan kapasitas mereka untuk pertumbuhan kembali (pasir dan Schotz, 1985). Kepadatan penduduk bidang dari C. singularis tidak melebihi 50 orang dewasa m2 (Schlettwein, 1985), tingkat yang cukup signifikan kerusakan kiambang (Room, 1990). Serangga ini belum agen berguna pengendalian hayati (Julien dan Griffiths, 1998).Waterlett