of growth may end when a by-product

of growth may end when a by-product of metabolism increases to an inhibitory concentration. More usually it terminates when an essential component of the medium becomes depleted. Eventually, the concentration of the essential nutrient falls to a level at which it limits the growth rate and the culture moves into the decelerating phase of growth.
When growth ceases the cells enter the stationary phase. During this phase the biomass remains at a constant level. This apparent inactivity is illusory since metabolic activities of various kinds continue. Aerobic cultures of S. cerevisiae growing on glucose as the principal carbon source have a bi-phasic growth curve, termed diauxie (Fig. 13.1). During the first phase, cells grow at the expense of glucose. The effects of catabolite repression (Section 12.5.5) ensure that metabolism is fermentative and ethanol is produced. During the first stationary phase, the absence of glucose relieves catabolite repression. After a period of adaptation and providing oxygen is available the derepressed cells are able to utilize the ethanol and a second phase of growth occurs.
When no further growth is possible the cells remain in the stationary phase, often referred to as the G0 phase. During this time cells undergo changes that maximize their chances of survival. Predictably, this involves a shutting down of unnecessary metabolic pathways. Rates of protein synthesis are 300-fold lower in stationary phase yeast cells compared with those in the exponential phase (Fuge et al., 1994). Other changes occur that influence the metabolism and morphology of cells. Glycogen is dissimilated to provide carbon and energy for cellular maintenance. Some of the carbon is used to synthesize trehalose, which increases tolerance to stress (Section 12.5.7). Cell walls become thickened and more resistant to enzymatic degradation. Cells are more resistant to heat and desiccation. Cytoplasmic vacuolation becomes more extensive, presumably reflecting an increased requirement for turnover of intracellular protein.
The metabolic changes associated with entry into the stationary phase are mediated at the gene level. Probably the RAS cyclicAMP signal transduction pathway controls entry into and exit from stationary phase. It is assumed that the cell has a method for sensing the concentrations of nutrients and is able to initiate the necessary changes for entry into the stationary phase when it is apparent that the supply of an essential nutrient is about to disappear from the medium. Certainly, specific genes appear to be induced just before the stationary phase commences. Others are expressed only in stationary phase cells. The role of many of these remains to be elucidated (Werner-Washburne et al., 1996).
The stationary phase is transitory. The strategy of cells is to adapt to a physiological state that offers the longest survival time. During the early stationary phase, readily dissimilated sources of carbon such as glycogen are utilized. When these are depleted the cell will, if necessary, utilize structural macromolecules. If no nutrients become available the stationary phase terminates in death. The gross indication of this is a decrease in biomass concentration due to cell lysis; there is a loss of cellular integrity and a concomitant release of intracellular contents into the medium. The liberated cellular components can be utilized by other, still viable cells and even promote limited, cryptic growth.
The different growth phases in a batch culture can be described mathematically. The rate of increase of biomass (x) with respect to time (t) can be expressed as:
dx
x 13:1
dt ˆ
Where is a constant termed the specific growth rate and has the unit of reciprocal time
(hÿ1). During the lag and stationary phases it is equal to zero. It increases throughout the phase of accelerating growth and achieves a maximum value (max) during the exponential phase.

Results (Vietnamese) 1:

tăng trưởng có thể kết thúc khi một sản phẩm phụ của sự trao đổi chất làm tăng nồng độ ức chế. Hơn thường nó chấm dứt khi một thành phần thiết yếu của môi trường trở nên cạn kiệt. Cuối cùng, nồng độ của chất dinh dưỡng thiết yếu rơi xuống một mức độ mà tại đó nó giới hạn tốc độ tăng trưởng và các nền văn hóa di chuyển vào giai đoạn decelerating của tăng trưởng.Khi tốc độ tăng trưởng phải hết các tế bào nhập vào giai đoạn văn phòng phẩm. Trong giai đoạn này nhiên liệu sinh học vẫn còn ở một mức độ không đổi. Này không hoạt động rõ ràng là không thực hiện kể từ khi các hoạt động trao đổi chất của các loại tiếp tục. Hiếu khí nền văn hóa của S. cerevisiae phát triển lên lượng glucose là nguồn chính cacbon có một đường cong tăng trưởng bi phasic, gọi là diauxie (hình 13.1). Trong giai đoạn đầu tiên, tế bào phát triển tại chi phí của glucose. Những ảnh hưởng của catabolite áp (phần 12.5.5) đảm bảo rằng sự trao đổi chất là fermentative và cồn được sản xuất. Trong giai đoạn văn phòng phẩm đầu tiên, sự vắng mặt của glucose làm giảm catabolite áp. Sau một thời gian thích ứng và cung cấp oxy có các tế bào derepressed có thể sử dụng ethanol và một giai đoạn thứ hai của tăng trưởng xảy ra.Khi không có tăng trưởng hơn nữa có thể các tế bào ở giai đoạn văn phòng phẩm, thường được gọi là giai đoạn G0. Trong thời gian này tế bào trải qua những thay đổi đó tối đa hóa cơ hội của họ về sự tồn tại. Predictably, điều này liên quan đến một đóng cửa của đường trao đổi chất không cần thiết. Tỷ lệ tổng hợp protein 300-fold thấp hơn ở văn phòng phẩm giai đoạn tế bào nấm men so với những người trong giai đoạn mũ (Fuge và ctv., 1994). Các thay đổi xảy ra mà ảnh hưởng đến sự trao đổi chất và hình thái của tế bào. Glycogen dissimilated để cung cấp cho carbon và năng lượng cho tế bào bảo trì. Một số các-bon được sử dụng để tổng hợp trehalose, mà làm gia tăng khả năng chịu để căng thẳng (phần 12.5.7). Tế bào trở nên dày và khả năng chống với enzym suy thoái. Tế bào có nhiều khả năng chịu nóng và khô. Tế bào chất vacuolation trở thành rộng rãi hơn, có lẽ là phản ánh một yêu cầu tăng cho doanh thu của protein nội bào.Những thay đổi trao đổi chất liên quan đến nhập cảnh vào giai đoạn văn phòng phẩm được trung gian ở mức gen. Có lẽ con đường dẫn truyền RAS cyclicAMP tín hiệu điều khiển các mục nhập vào và lối ra từ giai đoạn văn phòng phẩm. Nó giả định rằng các tế bào có một phương pháp để thám nồng độ chất dinh dưỡng và có thể bắt đầu thay đổi cần thiết cho các mục nhập vào giai đoạn văn phòng phẩm khi nó là rõ ràng rằng việc cung cấp một chất dinh dưỡng thiết yếu là về để biến mất khỏi các phương tiện. Chắc chắn, cụ thể gen xuất hiện để được gây ra ngay trước khi giai đoạn văn phòng phẩm bắt đầu. Những người khác được thể hiện chỉ trong giai đoạn văn phòng phẩm tế bào. Vai trò của nhiều người trong số những còn lại để làm sáng tỏ (Werner-Washburne và ctv., 1996).Giai đoạn văn phòng phẩm là tạm thời. Chiến lược của các tế bào là để thích ứng với một nhà nước sinh lý mà cung cấp thời gian tồn tại lâu nhất. Trong giai đoạn đầu văn phòng phẩm, dễ dàng dissimilated nguồn cacbon như glycogen được sử dụng. Khi chúng đã cạn kiệt các tế bào sẽ, nếu cần thiết, sử dụng cấu trúc đại phân tử. Nếu không có chất dinh dưỡng sẵn giai đoạn văn phòng phẩm chấm dứt trong cái chết. Dấu hiệu cho thấy tổng này là một sự giảm xuống trong nhiên liệu sinh học tập trung do di động lysis; có là một mất mát của toàn vẹn tế bào, có một bản phát hành đồng thời nội bào nội dung vào các phương tiện. Các thành phần di động độc lập có thể được sử dụng bởi các tế bào khác, vẫn còn khả thi và thậm chí có thể thúc đẩy tăng trưởng hạn chế, khó hiểu.Các giai đoạn phát triển khác nhau trong một nền văn hóa hàng loạt có thể được mô tả toán học. Tỷ lệ tăng trưởng dân số nhiên liệu sinh học (x) với sự tôn trọng đến thời gian (t) có thể được biểu thị dưới dạng:DX x 13:1DT liênNơi một hằng số được gọi là tốc độ tăng trưởng cụ thể và có đơn vị thời gian tình(hÿ1). Trong tụt hậu và văn phòng phẩm giai đoạn là bằng 0. Nó làm tăng trong suốt giai đoạn của việc thúc đẩy tăng trưởng và đạt được một giá trị tối đa (tối đa) giai đoạn mũ.

Results (Vietnamese) 2:

của tăng trưởng có thể kết thúc khi một sản phẩm phụ của quá trình chuyển hóa tăng lên đến một nồng độ ức chế. Thường hơn nó chấm dứt khi một thành phần thiết yếu của môi trường trở nên cạn kiệt. Cuối cùng, nồng độ của các chất dinh dưỡng thiết yếu rơi xuống một mức độ mà tại đó nó giới hạn tốc độ tăng trưởng và các nền văn hóa di chuyển vào giai đoạn giảm tốc độ tăng trưởng.
Khi tăng trưởng không còn các tế bào bước vào giai đoạn văn phòng phẩm. Trong giai đoạn này các sinh khối vẫn ở mức không đổi. Không hoạt động này rõ ràng là ảo từ các hoạt động trao đổi chất của các loại tiếp tục. Nền văn hóa hiếu khí của S. cerevisiae phát triển trên glucose là nguồn cácbon chính có một đường cong tăng trưởng bi-pha, gọi diauxie (Hình. 13.1). Trong giai đoạn đầu, các tế bào phát triển tại các chi phí của glucose. Những ảnh hưởng của catabolite áp (mục 12.5.5) đảm bảo rằng sự trao đổi chất là lên men và ethanol được sản xuất. Trong giai đoạn đầu tiên của văn phòng phẩm, sự vắng mặt của glucose làm giảm áp catabolite. Sau một thời gian thích ứng và cung cấp oxy có sẵn các tế bào derepressed có thể tận dụng ethanol và một giai đoạn thứ hai của tăng trưởng xảy ra.
Khi không có tăng trưởng hơn nữa là có thể các tế bào vẫn còn trong giai đoạn văn phòng, thường được gọi là giai đoạn G0. Trong thời gian này các tế bào trải qua những thay đổi đó tối đa hóa cơ hội sống sót. Có thể đoán được, điều này liên quan đến một tắt của đường trao đổi chất không cần thiết. Giá tổng hợp protein là 300 lần thấp hơn trong tế bào nấm men pha tĩnh so với những người trong giai đoạn cấp số nhân (Fuge et al., 1994). Những thay đổi khác xảy ra ảnh hưởng mà sự trao đổi chất và hình thái của các tế bào. Glycogen là dissimilated để cung cấp carbon và năng lượng để duy trì tế bào. Một số carbon được sử dụng để tổng hợp trehalose, làm tăng khả năng chịu stress (Phần 12.5.7). Thành tế bào trở nên dày và khả năng chống suy thoái enzym. Tế bào là khả năng chịu nhiệt và khô hạn. Vacuolation tế bào chất trở nên rộng rãi hơn, có lẽ phản ánh một nhu cầu tăng lên đối với doanh thu của protein trong tế bào.
Các thay đổi chuyển hoá liên quan đến nhập cảnh vào pha tĩnh là qua trung gian ở cấp độ gene. Có lẽ là con đường truyền tín hiệu RAS cyclicAMP kiểm soát ra, vào từ pha tĩnh. Người ta cho rằng các tế bào có một phương pháp cho việc phát hiện nồng độ các chất dinh dưỡng và có thể bắt đầu thay đổi cần thiết để bước vào những pha tĩnh khi nó là rõ ràng rằng việc cung cấp các chất dinh dưỡng thiết yếu là sắp biến mất từ các phương tiện. Chắc chắn, những gene đặc biệt xuất hiện để được gây ra ngay trước khi pha tĩnh bắt. Những người khác chỉ được biểu hiện trong các tế bào pha tĩnh. Vai trò của rất nhiều những hài cốt được làm sáng tỏ (Werner-Washburne et al., 1996).
Các pha tĩnh là nhất thời. Chiến lược của các tế bào là để thích ứng với một trạng thái sinh lý mà cung cấp thời gian tồn tại lâu nhất. Trong giai đoạn đầu văn phòng phẩm, nguồn dễ dàng dissimilated carbon như glycogen được sử dụng. Khi các bị cạn kiệt các tế bào sẽ, nếu cần thiết, sử dụng các đại phân tử cấu trúc. Nếu không có chất dinh dưỡng trở nên có sẵn các pha tĩnh kết thúc bằng cái chết. Các dấu hiệu của tổng này là giảm nồng độ sinh khối do tế bào ly giải; có một mất tính toàn vẹn của tế bào và phát hành đồng thời các nội dung bên trong tế bào vào môi trường. Các thành phần tế bào phóng thích có thể được sử dụng bởi các tế bào vẫn còn khả thi khác và thậm chí thúc đẩy giới hạn, tăng trưởng khó hiểu.
Các giai đoạn sinh trưởng khác nhau trong một nền văn hóa hàng loạt có thể được mô tả bằng toán học. Mức độ gia tăng sinh khối (x) đối với thời gian (t) có thể được biểu diễn là:
dx
x 13: 1
dt
Trường hợp là một hằng số gọi là tốc độ tăng trưởng cụ thể và có các đơn vị thời gian đối ứng
(hÿ1). Trong giai đoạn tụt hậu và văn phòng phẩm đó là bằng zero. Nó làm tăng trong suốt giai đoạn tăng tốc phát triển và đạt được một giá trị tối đa (max) trong giai đoạn theo cấp số nhân.