13.4 Yeast ageingMost analyses of y

13.4 Yeast ageing
Most analyses of yeast growth consider the dynamics of whole populations of cells. Biomass is estimated by cell number or cell weight. Where population analyses are performed they are often rudimentary, for example assessments of the proportions of living and dead cells. Where the viable population is analysed, as in the so-called vitality tests, most assessments are based on mean values of all the cells within the sample. These approaches assume that there is no heterogeneity within yeast populations. Budding yeasts differ from organisms that reproduce by binary fission in that individual cells have a finite life span determined by the number of times that it buds and its DNA is replicated. Replicative age is distinct from chronological age. When cells are unable to bud further they become senescent and ultimately they die (Jazwinski, 1999; Powell et al., 1999). Replicative age of yeast is measured relatively easily in that each budding event leaves a characteristic scar on the cell wall. This can be visualized with fluorophores such as the dye, calcofluor. The maximum number of times individual strains are able to bud is strain-specific and varies between about 15 and 40, usually +/ÿ about 10. This number is termed the Hayflick limit (Hayflick, 1965).
Ageing is accompanied by morphological changes. The cells gradually take on a wrinkled and granular appearance. There is a positive correlation between cell age and cell volume (Barker and Smart, 1996), and for a lager strain a plot of cellular size versus age was linear. There was a sixfold difference between the size of young mother and senescent cells. Typically, generation times increase sharply just before the onset of senescence. Cells entering the senescent phase commonly fail to separate from daughter cells. The senescent phase culminates in death. In higher eukaryotes this process is termed apoptosis or programmed cell death. It is not a random process. In multicellular eukaryotes cells are continually dying and being replaced. Death appears to be under genetic control and occurs when cells have degenerated, possibly as a consequence of damage by reactive oxygen radicals (Madeo et al., 1999). The apoptotic pathway has not been positively identified in yeast but it is possible that cells undergo suicide for similar reasons. In yeast, death is accompanied by autolysis, literally self-digestion. The process involves loss of membrane integrity and the breakdown of cellular macromolecular components by a variety of hydrolytic enzymes.
Yeast cell ageing may serve as a model for the same process in higher eukaryotes, including man. In brewing it may also have relevance to fermentation management. Brewing yeast populations may be heterogeneous with respect to age. Given the relation between replicative age and cell size it might be supposed that old and young cells would have different sedimentation characteristics in the cones of cylindroconical fermenters. This was the case in a 2000 hl fermenter (Deans et al., 1997). Yeast cells at the bottom of the cone were, on average, older than those at the top. The fermentation performance of the older yeast fraction was significantly poorer compared to younger cells. This prompted the suggestion that the first portion of crops from these vessels should be discarded. In another investigation (Quain et al., 2001) contrary results were obtained. In this case yeast cells of different average replicative age were fractionated using sucrose gradient centrifugation. The fermentation performance of each fraction was compared. The larger older cells produced fermentations with faster attenuation rates compared to the smaller younger cells. It is difficult to reconcile these diametrically opposite results. In both investigations there were significant differences between fermentation performance and replicative age suggesting that more detailed investigations are needed.

Results (Vietnamese) 1:

13.4 nấm men lão hóaHầu hết các phân tích của nấm men phát triển xem xét các động thái của toàn bộ dân số của tế bào. Nhiên liệu sinh học được ước tính bởi số lượng tế bào hoặc trọng lượng tế bào. Nơi dân phân tích được thực hiện họ là thường thô sơ, cho ví dụ đánh giá của các tỷ lệ của các tế bào sống và chết. Nơi này có dân số khả thi phân tích, như trong các cuộc thử nghiệm cái gọi là sức sống, hầu hết đánh giá dựa trên các giá trị trung bình của tất cả các tế bào trong mẫu. Phương pháp tiếp cận các giả định rằng có không có heterogeneity trong quần thể nấm men. Vừa chớm nở nấm men khác nhau từ sinh vật mà tái sản xuất bởi nhị phân phân hạch trong đó các tế bào cá nhân có một tuổi thọ hữu hạn được xác định bởi số lần mà nó nụ và DNA của mình nhân rộng. Replicative tuổi là riêng biệt từ chronological tuổi. Khi tế bào được không thể để anh bạn thêm họ trở thành senescent và cuối cùng họ chết (Jazwinski, 1999; Powell et al., 1999). Replicative tuổi của nấm men được đo tương đối dễ dàng trong đó mỗi sự kiện vừa chớm nở lá một vết sẹo đặc trưng trên tế bào. Điều này có thể được hình dung với fluorophores chẳng hạn như thuốc nhuộm, calcofluor. Số lần cá nhân chủng có thể bud, tối đa là dành riêng cho căng thẳng và thay đổi từ khoảng 15 đến 40, thường +/ ÿ khoảng 10. Con số này được gọi là giới hạn Hayflick (Hayflick, 1965).Lão hóa được kèm theo hình thái học thay đổi. Các tế bào dần dần đưa vào một hình nhăn nheo và chi tiết. Có một mối tương quan tích cực giữa các tế bào tuổi và khối lượng tế bào (Barker và thông minh, 1996), và cho một căng thẳng lager một âm mưu của các kích thước di động so với tuổi là tuyến tính. Đã có một sự khác biệt sixfold giữa kích thước của bà mẹ trẻ và senescent tế bào. Thông thường, thế hệ lần tăng mạnh ngay trước khi sự khởi đầu của senescence. Tế bào vào giai đoạn senescent thường không tách ra khỏi tế bào con gái. Giai đoạn senescent culminates trong cái chết. Trong sinh vật nhân chuẩn cao quá trình này được gọi là chết rụng tế bào hoặc lập trình chết tế bào. Nó không phải là một quá trình ngẫu nhiên. Trong sinh vật nhân chuẩn đa bào tế bào liên tục là chết và thay thế. Cái chết dường như là dưới sự kiểm soát di truyền và xảy ra khi tế bào đã thoái hóa, có thể do hậu quả của thiệt hại bởi gốc do phản ứng oxy (Madeo và ctv., 1999). Chu trình chết rụng đã không được tích cực được xác định trong nấm men, nhưng có thể tế bào trải qua tự tử vì lý do tương tự. Trong men, cái chết được đi kèm với autolysis, nghĩa là self-digestion. Quá trình liên quan đến việc mất của màng toàn vẹn và sự phân hủy của tế bào thành phần phân tử bởi một loạt các enzym hydrolytic.Lão hóa tế bào nấm men có thể phục vụ như là một mô hình cho trình tương tự ở sinh vật nhân chuẩn cao hơn, bao gồm cả người đàn ông. Trong pha nó cũng có thể có sự liên quan đến quản lý quá trình lên men. Pha dân số nấm men có thể là không đồng nhất đối với tuổi. Đưa ra mối quan hệ giữa replicative tuổi và kích thước di động nó có thể được coi rằng các tế bào cũ và trẻ sẽ có đặc điểm khác nhau lắng trong các nón cylindroconical men. Đây là trường hợp trong một fermenter 2000 hl (Deans và ctv., 1997). Tế bào nấm men ở phía dưới của hình nón, Trung bình, lớn tuổi hơn những người ở đầu. Hiệu suất quá trình lên men của nấm men phần lớn là các tế bào nghèo hơn đáng kể so với em. Điều này khiến những gợi ý rằng phần đầu tiên của các cây trồng từ những con tàu này nên được loại bỏ. Trong một điều tra (Quain và ctv., 2001) kết quả trái đã được. Trong trường hợp này tế bào nấm men khác nhau tuổi trung bình là replicative được fractionated bằng cách sử dụng Sucroza gradient số. Hiệu suất quá trình lên men của mỗi phần được so sánh. Các tế bào cũ hơn lớn hơn sản xuất fermentations với tỷ lệ suy giảm nhanh hơn so với các tế bào trẻ nhỏ hơn. Nó là khó khăn để tiến hành hoà giải các kết quả xuyên tâm ngược lại. Trong cả hai cuộc điều tra đã có sự khác biệt lớn giữa lên men hiệu suất và tuổi replicative gợi ý rằng cuộc điều tra chi tiết hơn là cần thiết.

Results (Vietnamese) 2:

13,4 men lão hóa
Hầu hết các phân tích về tăng trưởng nấm men xem xét sự năng động của toàn bộ dân số của các tế bào. Sinh khối được ước tính bằng số lượng tế bào hoặc trọng lượng tế bào. Trường hợp phân tích dân số được thực hiện chúng thường thô sơ, thẩm định lại ví dụ về tỷ lệ sống và tế bào chết. Trong trường hợp các quần thể được phân tích, như trong các bài kiểm tra sức sống cái gọi là, hầu hết các đánh giá dựa trên giá trị trung bình của tất cả các tế bào trong mẫu. Những cách tiếp cận giả định rằng không có bất đồng nhất trong quần thể nấm men. Nấm men nảy chồi khác với các sinh vật sinh sản bằng cách phân hạch nhị phân trong đó các tế bào cá có tuổi thọ hữu hạn xác định bởi số lượng thời gian mà nó chồi và DNA của nó được nhân rộng. Tuổi nhân lên là khác biệt từ tuổi thứ tự thời gian. Khi các tế bào không thể tiếp tục nụ họ trở nên lão hóa và cuối cùng họ chết (Jazwinski, 1999;. Powell et al, 1999). Tuổi nhân lên men được đo tương đối dễ dàng trong mỗi sự kiện vừa chớm nở để lại một vết sẹo đặc trưng trên vách tế bào. Điều này có thể được hình tượng với huỳnh quang như thuốc nhuộm, calcofluor. Số lần tối đa chủng cá nhân có thể là nụ căng-cụ thể và khác nhau giữa khoảng 15 và 40, thường là + / ÿ khoảng 10. Con số này được gọi là giới hạn Hayflick (Hayflick, 1965).
Ageing được đi kèm với những thay đổi về hình thái. Các tế bào dần dần có hình dáng nhăn nheo và dạng hạt. Có một mối tương quan tích cực giữa các độ tuổi di động và khối lượng tế bào (Barker và Smart, 1996), và đối với một loại bia căng một âm mưu kích thước tế bào so với tuổi là tuyến tính. Có một sự khác biệt giữa gấp sáu lần kích thước của bà mẹ trẻ và các tế bào lão hóa. Thông thường, thời gian thế hệ tăng mạnh ngay trước khi sự khởi đầu của quá trình lão hóa. Tế bào bước vào giai đoạn lão hóa thường không tách rời khỏi các tế bào con. Giai đoạn lão hóa lên đến đỉnh điểm trong sự chết. Ở eukaryote cao hơn quá trình này được gọi là apoptosis hoặc chết tế bào được lập trình. Nó không phải là một quá trình ngẫu nhiên. Ở eukaryote đa bào tế bào liên tục chết đi và được thay thế. Cái chết dường như đã được kiểm soát di truyền và xảy ra khi các tế bào đã thoái hóa, có thể là hậu quả của tổn thương bởi các gốc ôxy phản ứng (Madeo et al., 1999). Các con đường tự hủy hoại đã không được xác định một cách tích cực trong men nhưng nó có thể là tế bào trải qua tự tử vì những lý do tương tự. Trong nấm men, cái chết được đi kèm bởi autolysis, nghĩa là tự tiêu hóa. Quá trình này bao gồm việc mất toàn vẹn của màng và sự tan vỡ của các thành phần phân tử của tế bào bởi một loạt các enzym thủy phân.
Lão hóa tế bào nấm men có thể phục vụ như là một mô hình cho quá trình tương tự ở sinh vật nhân chuẩn cao hơn, bao gồm cả con người. Trong sản xuất bia nó cũng có thể có liên quan đến quản lý quá trình lên men. Sản xuất bia quần thể nấm men có thể không đồng nhất theo độ tuổi. Với mối quan hệ giữa các độ tuổi và kích thước tế bào nhân lên nó có thể cho rằng các tế bào già và trẻ sẽ có những đặc điểm trầm tích khác nhau trong các tế bào hình nón của các chất gây men cylindroconical. Đây là trường hợp trong một hl fermenter 2000 (Deans et al., 1997). Các tế bào nấm men ở dưới cùng của hình nón là, trung bình, lớn hơn những người ở đầu trang. Hiệu suất quá trình lên men của nấm men phân số cũ là nghèo hơn đáng kể so với các tế bào trẻ hơn. Điều này nhắc nhở các ý kiến cho rằng phần đầu của cây trồng từ các tàu cần được loại bỏ. Trong một điều tra (Quain et al., 2001) kết quả trái ngược đã thu được. Trong trường hợp này các tế bào nấm men trong độ tuổi nhân lên trung bình khác nhau được phân đoạn sử dụng sucrose Gradient ly tâm. Hiệu suất quá trình lên men của mỗi phần được so sánh. Các tế bào già lớn được sản xuất lên men với tỷ lệ suy giảm nhanh hơn so với các tế bào trẻ nhỏ. Đó là khó khăn để hòa giải những kết quả nghịch hẳn. Trong cả hai cuộc điều tra có sự khác biệt đáng kể giữa hiệu suất quá trình lên men và tuổi nhân lên cho thấy rằng cuộc điều tra chi tiết hơn là cần thiết.