AbstractIncreases in Sea Surface Te

Abstract
Increases in Sea Surface Temperatures (SSTs) as a result of global warming have caused reef-building scleractinian corals to bleach worldwide, a result of the loss of obligate endosymbiotic zooxanthellae. Since the 1980’s, bleaching severity and frequency has increased, in some cases causing mass mortality of corals. Earlier experiments have demonstrated that zooxanthellae in scleractinian corals from three families from the Great Barrier Reef, Australia (Faviidae, Poritidae, and Acroporidae) are more sensitive to heat stress than their hosts, exhibiting differential symptoms of programmed cell death – apoptosis and necrosis. Most zooxanthellar phylotypes are dying during expulsion upon release from the host. The host corals appear to be adapted or exapted to the heat increases. We attempt to determine whether this adaptation/exaptation occurs in octocorals by examining the heat-sensitivities of zooxanthellae and their host octocoral alcyonacean soft corals – Sarcophyton ehrenbergi (Alcyoniidae), Sinularia lochmodes (Alcyoniidae), and Xenia elongata (Xeniidae), species from two different families. The soft coral holobionts were subjected to experimental seawater temperatures of 28, 30, 32, 34, and 36°C for 48 hrs. Host and zooxanthellar cells were examined for viability, apoptosis, and necrosis (in hospite and expelled) using transmission electron microscopy (TEM), fluorescent microscopy (FM), and flow cytometry (FC). As experimental temperatures increased, zooxanthellae generally exhibited apoptotic and necrotic symptoms at lower temperatures than host cells and were expelled. Responses varied species-specifically. Soft coral hosts were adapted/exapted to higher seawater temperatures than their zooxanthellae. As with the scleractinians, the zooxanthellae appear to be the limiting factor for survival of the holobiont in the groups tested, in this region. These limits have now been shown to operate in six species within five families and two orders of the Cnidaria in the western Pacific. We hypothesize that this relationship may have taxonomic implications for other obligate zooxanthellate cnidarians subject to bleaching.

Go to:
Introduction
Many invertebrates possess endosymbionts that support the metabolism and other physiological activities in the host and, often, the host also provides nutrient resources to the endosymbionts. Scleractinian corals possess endosymbiotic dinoflagellates of the genus Symbiodinium, also known as zooxanthellae [1], [2]. These microalgae provide photosynthates comprised of carbohydrates, fatty acids, glycerol, tri-glycerids, amino acids, and oxygen to the host coral tissue. The coral host, on the other hand, provides carbon dioxide and nutrients in the form of waste products (N, P, and S) and urea to the zooxanthellae in hospite [3]–[6] - i.e., while they are still within the host, Zooxanthellae provide 65–100% [4]–[6] of the host coral’s metabolic energy requirements, although other investigators have determined that the host corals receive a substantial portion of their metabolic requirements from plankton, organic, and inorganic matter in the water column [7]–[11]. This symbiotic relationship facilitates precipitation of the calcium carbonate skeleton and colony growth through skeletal extension [2], [3], [12]–[14].

Endosymbiotic zooxanthellae are not restricted in occurrence to scleractinian corals [15], [16] and are found in bivalves (e.g. Tridacna gigas [17], [18], scyphozoans (e.g., Cassiopea xamachana; [19], [20]), and flatworms (e.g., Amphiscolops sp [21]), as well as in other cnidarians, such as sea anemones [Anthopleura ballii [22]). One marine group in which they may be commonly found is the Octocorallia. In particular, they may be found in alcyonacean soft corals [23]. Research on Sarcophyton, Sinularia, Xenia, Lobophytum, and others from this group has demonstrated that a similar relationship exists between the zooxanthellae and their soft coral hosts [24], [25]. Through feeding, the coral polyp can obtain organic carbon that is used by the zooxanthellae to produce needed nutrients, to produce metabolic carbon dioxide via respiration, or to be excreted as organic carbon waste [11]. The metabolic carbon dioxide produced by corals and zooxanthellae is a source of inorganic carbon in addition to the hydrogen carbonate ions in seawater. These compounds can be precipitated as skeletal calcium carbonate through a calcification process, excreted as waste, or, through photosynthesis, used by zooxanthellae to continue the energy cycle.

The zooxanthellae facilitate the precipitation of calcium carbonate micro-spicules within the tissues of the soft corals. The symbiotic relationship in both scleractinians and octocorals generally operates within a defined temperature range of ∼18 to 33°C [26] with optimal temperatures at 25 to 29°C [27]. Exceptions include, for example, reefs in the Persian Gulf, which have adapted to temperatures ranging from 13 to 38°C [28]. C

Results (Thai) 1:

บทคัดย่อIncreases in Sea Surface Temperatures (SSTs) as a result of global warming have caused reef-building scleractinian corals to bleach worldwide, a result of the loss of obligate endosymbiotic zooxanthellae. Since the 1980’s, bleaching severity and frequency has increased, in some cases causing mass mortality of corals. Earlier experiments have demonstrated that zooxanthellae in scleractinian corals from three families from the Great Barrier Reef, Australia (Faviidae, Poritidae, and Acroporidae) are more sensitive to heat stress than their hosts, exhibiting differential symptoms of programmed cell death – apoptosis and necrosis. Most zooxanthellar phylotypes are dying during expulsion upon release from the host. The host corals appear to be adapted or exapted to the heat increases. We attempt to determine whether this adaptation/exaptation occurs in octocorals by examining the heat-sensitivities of zooxanthellae and their host octocoral alcyonacean soft corals – Sarcophyton ehrenbergi (Alcyoniidae), Sinularia lochmodes (Alcyoniidae), and Xenia elongata (Xeniidae), species from two different families. The soft coral holobionts were subjected to experimental seawater temperatures of 28, 30, 32, 34, and 36°C for 48 hrs. Host and zooxanthellar cells were examined for viability, apoptosis, and necrosis (in hospite and expelled) using transmission electron microscopy (TEM), fluorescent microscopy (FM), and flow cytometry (FC). As experimental temperatures increased, zooxanthellae generally exhibited apoptotic and necrotic symptoms at lower temperatures than host cells and were expelled. Responses varied species-specifically. Soft coral hosts were adapted/exapted to higher seawater temperatures than their zooxanthellae. As with the scleractinians, the zooxanthellae appear to be the limiting factor for survival of the holobiont in the groups tested, in this region. These limits have now been shown to operate in six species within five families and two orders of the Cnidaria in the western Pacific. We hypothesize that this relationship may have taxonomic implications for other obligate zooxanthellate cnidarians subject to bleaching.Go to:IntroductionMany invertebrates possess endosymbionts that support the metabolism and other physiological activities in the host and, often, the host also provides nutrient resources to the endosymbionts. Scleractinian corals possess endosymbiotic dinoflagellates of the genus Symbiodinium, also known as zooxanthellae [1], [2]. These microalgae provide photosynthates comprised of carbohydrates, fatty acids, glycerol, tri-glycerids, amino acids, and oxygen to the host coral tissue. The coral host, on the other hand, provides carbon dioxide and nutrients in the form of waste products (N, P, and S) and urea to the zooxanthellae in hospite [3]–[6] - i.e., while they are still within the host, Zooxanthellae provide 65–100% [4]–[6] of the host coral’s metabolic energy requirements, although other investigators have determined that the host corals receive a substantial portion of their metabolic requirements from plankton, organic, and inorganic matter in the water column [7]–[11]. This symbiotic relationship facilitates precipitation of the calcium carbonate skeleton and colony growth through skeletal extension [2], [3], [12]–[14].Endosymbiotic zooxanthellae ไม่จำกัดเกิดขึ้นกับแนวปะการัง scleractinian [15], [16] และพบใน bivalves (เช่น Tridacna gigas [17], [18], scyphozoans (เช่น xamachana Cassiopea [19], [20]), และ flatworms (เช่น Amphiscolops sp [21]), เป็นอย่างดีใน cnidarians อื่น ๆ เช่นซีแอนนีโมนี [Anthopleura ballii [22]) ทางทะเลกลุ่มหนึ่งที่ซึ่งพวกเขาอาจจะพบบ่อยคือ Octocorallia โดยเฉพาะ ก็อาจพบในปะการังอ่อน alcyonacean [23] วิจัย Sarcophyton, Sinularia ซีเนีย Lobophytum และอื่น ๆ จากกลุ่มนี้ได้แสดงว่า มีความสัมพันธ์คล้ายอยู่ระหว่าง zooxanthellae ตัวอ่อนปะการังโฮสต์ [24], [25] ผ่านอาหาร โปลิปะการังสามารถรับคาร์บอนอินทรีย์ที่ zooxanthellae ที่ใช้ในการผลิตสารอาหารจำเป็น การเผาผลาญคาร์บอนไดออกไซด์ผ่านทางการหายใจ หรือจะ excreted เป็นขยะอินทรีย์คาร์บอน [11] เผาผลาญก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ผลิต โดยปะการังและ zooxanthellae เป็นแหล่งของคาร์บอนอนินทรีย์นอกจากประจุคาร์บอเนตไฮโดรเจนในน้ำทะเล สารเหล่านี้สามารถจะตกตะกอนเป็นอีกแคลเซียมคาร์บอเนต ผ่านกระบวน calcification, excreted เป็นเสีย หรือ การสังเคราะห์ด้วย แสง ใช้ในการต่อวงจรพลังงาน zooxanthellaeThe zooxanthellae facilitate the precipitation of calcium carbonate micro-spicules within the tissues of the soft corals. The symbiotic relationship in both scleractinians and octocorals generally operates within a defined temperature range of ∼18 to 33°C [26] with optimal temperatures at 25 to 29°C [27]. Exceptions include, for example, reefs in the Persian Gulf, which have adapted to temperatures ranging from 13 to 38°C [28]. C

Results (Thai) 2:

บทคัดย่อการเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิพื้นผิวทะเล (SSTS) เป็นผลมาจากภาวะโลกร้อนที่เกิดจากการสร้างได้-แนวปะการังฟอกขาว scleractinian ไปทั่วโลกซึ่งเป็นผลมาจากการสูญเสียของภาระ endosymbiotic zooxanthellae
ตั้งแต่ปี 1980, ความรุนแรงและความถี่ในการฟอกขาวได้เพิ่มขึ้นในบางกรณีที่ก่อให้เกิดการตายของมวลของปะการัง การทดลองก่อนหน้านี้ได้แสดงให้เห็นว่าใน zooxanthellae ปะการัง scleractinian จากสามครอบครัวจากกับ Great Barrier Reef, ออสเตรเลีย (Faviidae, Poritidae และ Acroporidae) มีความไวต่อความร้อนความเครียดกว่าโฮสต์ของพวกเขาแสดงอาการแตกต่างกันของการตายของเซลล์โปรแกรม - การตายและเนื้อร้าย phylotypes zooxanthellar ส่วนใหญ่ที่กำลังจะตายในระหว่างการขับไล่ที่เป็นอิสระจากโฮสต์ ปะการังโฮสต์ดูเหมือนจะดัดแปลงหรือ exapted กับการเพิ่มขึ้นของความร้อน เราพยายามที่จะตรวจสอบว่าการปรับตัวนี้ / exaptation เกิดขึ้นใน octocorals ด้วยการตรวจสอบความไวความร้อนของ zooxanthellae และโฮสต์ของพวกเขา octocoral alcyonacean ปะการังอ่อน - Sarcophyton ehrenbergi (Alcyoniidae) Sinularia lochmodes (Alcyoniidae) และเซเนีย elongata (Xeniidae) สายพันธุ์จากสอง ครอบครัวที่แตกต่างกัน holobionts ปะการังอ่อนถูกยัดเยียดให้อุณหภูมิน้ำทะเลทดลองวันที่ 28, 30, 32, 34, และ 36 องศาเซลเซียสเป็นเวลา 48 ชั่วโมง เป็นเจ้าภาพและเซลล์ zooxanthellar มีการตรวจสอบสำหรับการมีชีวิต, การตายของเซลล์และเนื้อร้าย (ใน hospite และไล่ออก) โดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน (TEM) กล้องจุลทรรศน์เรืองแสง (FM) และ cytometry ไหล (FC) เป็นอุณหภูมิทดลองเพิ่มขึ้น zooxanthellae แสดงอาการโดยทั่วไป apoptotic และเศษที่อุณหภูมิต่ำกว่าเซลล์โฮสต์และถูกไล่ออกจากโรงเรียน คำตอบที่แตกต่างกันชนิดโดยเฉพาะ เจ้าภาพปะการังอ่อนถูกดัดแปลง / exapted อุณหภูมิน้ำทะเลสูงกว่า zooxanthellae ของพวกเขา เช่นเดียวกับ scleractinians ที่ zooxanthellae ดูเหมือนจะเป็นปัจจัย จำกัด เพื่อความอยู่รอดของ holobiont ในกลุ่มที่ผ่านการทดสอบในภูมิภาคนี้ ข้อ จำกัด เหล่านี้ได้รับการแสดงให้เห็นถึงการดำเนินงานในหกสายพันธุ์ภายในห้าครอบครัวและสองคำสั่งของลำตัวกลมในมหาสมุทรแปซิฟิกตะวันตก เราตั้งสมมติฐานว่าความสัมพันธ์นี้อาจมีผลกระทบการจัดหมวดหมู่สำหรับ cnidarians zooxanthellate ภาระอื่น ๆ ที่อาจมีการฟอกขาว. ไปที่: บทนำสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายคนมี endosymbionts ที่สนับสนุนการเผาผลาญอาหารและกิจกรรมทางสรีรวิทยาในโฮสต์และมักจะเป็นเจ้าภาพนอกจากนี้ยังมีแหล่งข้อมูลสารอาหารที่จะ endosymbionts . ปะการัง scleractinian มี dinoflagellates endosymbiotic ประเภท Symbiodinium ยังเป็นที่รู้จักในฐานะ zooxanthellae [1], [2] สาหร่ายเหล่านี้ให้ photosynthates ประกอบด้วยคาร์โบไฮเดรตกรดไขมันกลีเซอรอลไตร glycerids กรดอะมิโนและออกซิเจนไปยังเนื้อเยื่อปะการังโฮสต์ โฮสต์ปะการังในมืออื่น ๆ ที่ให้ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และสารอาหารในรูปแบบของผลิตภัณฑ์ของเสีย (N, P และ S) และยูเรียเพื่อ zooxanthellae ใน hospite เมื่อ [3] - [6] - คือขณะที่พวกเขายังคงอยู่ใน โฮสต์ zooxanthellae ให้ 65-100% [4] - [6] ของปะการังโฮสต์ของความต้องการพลังงานเผาผลาญแม้ว่านักวิจัยอื่น ๆ ได้ระบุว่าปะการังเป็นเจ้าภาพได้รับส่วนแบ่งที่สำคัญของความต้องการการเผาผลาญอาหารของพวกเขาจากแพลงก์ตอนอินทรีย์และอนินทรีในเรื่อง น้ำคอลัมน์ [7] - [11] นี้ความสัมพันธ์ทางชีวภาพอำนวยความสะดวกในการตกตะกอนของโครงกระดูกแคลเซียมคาร์บอเนตและการเจริญเติบโตอาณานิคมผ่านการขยายโครงกระดูก [2], [3] [12] -. [14] endosymbiotic zooxanthellae ไม่ได้ถูก จำกัด ในการเกิดปะการัง scleractinian [15] [16] และ ที่พบในหอยสองฝา (เช่น gigas Tridacna [17] [18] scyphozoans (เช่น Cassiopea xamachana; [19] [20]) และ flatworms (เช่น Amphiscolops SP [21]) เช่นเดียวกับใน cnidarians อื่น ๆ เช่นทะเลดอกไม้ทะเล [Anthopleura ballii [22]) หนึ่งในกลุ่มทะเลที่พวกเขาอาจจะพบได้ทั่วไปคือ Octocorallia โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกเขาอาจจะพบในปะการังอ่อน alcyonacean [23] งานวิจัยเกี่ยวกับ Sarcophyton, Sinularia, เซเนีย Lobophytum และอื่น ๆ จากกลุ่มนี้ได้แสดงให้เห็นว่ามีความสัมพันธ์ที่คล้ายกันอยู่ระหว่าง zooxanthellae และไพร่พลปะการังอ่อนของพวกเขา [24] [25] ผ่านการให้อาหารที่ปะการังปะการังสามารถขอรับอินทรีย์คาร์บอนที่ถูกใช้โดย zooxanthellae ในการผลิตสารอาหารที่จำเป็นในการผลิตก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ผ่านการเผาผลาญหายใจหรือที่จะขับออกมาเป็นของเสียอินทรีย์คาร์บอน [11] ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จากการเผาผลาญอาหารที่ผลิตและ zooxanthellae ปะการังเป็นแหล่งของคาร์บอนนินทรีย์ที่นอกเหนือไปจากคาร์บอเนตไอออนไฮโดรเจนในน้ำทะเล สารเหล่านี้สามารถตกตะกอนเป็นแคลเซียมคาร์บอเนตโครงกระดูกผ่านกระบวนการกลายเป็นปูนที่ขับออกมาเป็นของเสียหรือผ่านการสังเคราะห์โดยใช้ zooxanthellae เพื่อดำเนินการต่อวงจรพลังงาน. zooxanthellae อำนวยความสะดวกในการตกตะกอนของ spicules ไมโครแคลเซียมคาร์บอเนตภายในเนื้อเยื่อของปะการังอ่อน . ความสัมพันธ์ทางชีวภาพใน scleractinians และ octocorals ทั่วไปดำเนินอยู่ในช่วงอุณหภูมิที่กำหนด ~18 ถึง 33 ° C [26] มีอุณหภูมิที่เหมาะสมอยู่ที่ 25-29 องศาเซลเซียส [27] ข้อยกเว้นรวมถึงตัวอย่างเช่นแนวปะการังในอ่าวเปอร์เซียที่มีการปรับให้เข้ากับอุณหภูมิตั้งแต่ 13-38 องศาเซลเซียส [28] C