Migratory birds often switch their

Migratory birds often switch their diets seasonally.
For example, many waterfowl switch from
high carbohydrate foods Že.g. seeds. to high protein
foods Že.g. aquatic insects, new plant tissue.
when preparing for breeding ŽKrapu and Rei-
necke, 1992.. Also, many insectivorous songbirds
switch to feeding primarily on fruits during migration
ŽEvans, 1966; Herrera, 1984; Izhaki and
Safriel, 1989; Bairlein, 1990, 1991; Bairlein and
Gwinner, 1994; Biebach, 1996.. This dietary switch
from insects to fruits may conserve energy because
fruits that are abundant are less energetically
expensive to obtain compared to insects.
Fruits may be nutritionally adequate if only fat
reserves must be replenished. However, fruits may
be inadequate if birds must replenish both fat and
protein reserves during migration because, in
general, fruits contain relatively little protein ŽBi-
ebach, 1996.. Dramatic changes in dietary substrate
from, for example, protein-rich insects to
carbohydrate-rich fruits, offer significant physiological
challenges for birds ŽAfik and Karasov,
1995; Karasov, 1996.. Herein we review how
changes in diet quality affect digestive structure
and function in migratory birds, and how it may
influence the tempo of their migration.
2. Phenotypic plasticity and flexibility in
physiological systems
Physiological adaptation can be deduced from
comparative interspecific analyses of traits Že.g.
organ size and function, nutrient transport rates
and metabolic rate. with appropriate control for
phylogeny. Accordingly, a central theme of evolutionary
physiology involves conducting comparative
studies of physiological traits in vertebrate
taxa with different life styles ŽFeder et al., 1987;
Wainwright and Reilly, 1994.. However, many
such physiological traits exhibit considerable variability
in ecological time both within and among
individuals which may make it difficult to detect
important adapted patterns. The form of phenotypic
variation that involves a single genotype
producing different phenotypes in response to
variation in some environmental variable is called
‘phenotypic plasticity’ ŽTravis, 1994; Piersma and
Lindstrom, 1997.. Rapid reversible changes in
body composition, organ size, and digestive
processes provide examples of flexible norms of
reaction ŽStearns, 1989; Travis, 1994. or ‘phenotypic
flexibility’ in that they may represent flexible
responses to changes in the environment ŽPiersma
and Lindstrom, 1997.. Such phenotypic flexibility
in physiological traits may itself be a critical component
of the adaptive repertoire of animals that
may influence diet diversity, niche width, feeding
rate, and thus the acquisition of energy and essential
nutrients ŽKarasov, 1996; Kersten and
Visser, 1996; Pigliucci, 1996; McWilliams et al.,
1997; Piersma and Lindstrom, 1997..
Understanding the patterns and consequences
of phenotypic plasticity and flexibility has important
implications for animal ecology. Defining
these implications requires mechanistically linking
the study of the trait in its various forms with
some ecologically relevant performance criteria
ŽArnold, 1983; Wainwright and Reilly, 1994.. Ecomorphologists
have established a tradition of such
studies although their usual focus is on comparing
the average response of many individuals,
thus viewing variation in response or phenotypic
plasticity as a nuisance to be avoided or at least
for which control must be exercised. One of the
central themes in this paper is that both body
composition and digestive features of migratory
songbirds are modulated in response to environmental
change and this phenotypic flexibility has
important ecological consequences for birds during
migration.
3. Food intake and digestive performance
The energetic gains that are realized by a bird
when it eats more depend on interactions between
food intake rates and digestive efficiency ŽKara-
sov, 1996.. In the absence of extensive spare
digestive capacity, if the absorptive surface of the
gut or its capacity for absorption does not change
when a bird eats more, then the increased flow of
digesta may cause digestive efficiency to decline
and thereby directly discount the potential energetic
gains provided by hyperphagia. Alternatively,
if gut size increases with food intake, then
S.R. McWilliams,W.H. Karaso
Comparati
e Biochemistry and Physiology Part A 128 (2001) 579
593 581
digestive efficiency may not change when a bird
eats more. If tissue-specific digestive enzyme rate
or nutrient transport activity increases with food
intake Žwith no change in gut size., then digestive
efficiency may also not change when a bird eats
more. Below we discuss the effects of long-term
and short-term increases in feeding rates on digestive
performance in birds.
3.1. Effects of long-term increases in food intake on
digesti
e performance
Many studies of birds report increased surface
area and volume of the gut with long-term increases
in food intake ŽSavory and Gentle,
1976a,b; Savory, 1986; Dykstra and

Results (Indonesian) 1:

Burung-burung sering beralih diet mereka secara musiman.Sebagai contoh, unggas air banyak beralih daritinggi karbohidrat makanan Že.g. benih. tinggi proteinŽe.g makanan. air serangga, jaringan tanaman baru.ketika mempersiapkan untuk pembiakan ŽKrapu dan Rei-necke, 1992. Juga, banyak penyanyi pemakan seranggaberalih ke makanan utamanya buah selama migrasiŽEvans, 1966; Herrera, 1984; Izhaki danSafriel, 1989; Bairlein, 1990, 1991; Bairlein danGwinner, 1994; Biebach, 1996. Switch ini Dietdari serangga untuk buah-buahan dapat menghemat energi karenabuah-buahan yang melimpah yang kurang penuh semangatmahal untuk mendapatkan dibandingkan dengan serangga.Buah-buahan mungkin gizi memadai jika hanya lemakcadangan harus diisi. Namun, buah-buahan mungkinmemadai jika burung harus mengisi lemak baik danprotein cadangan selama migrasi karena, dalamumum, buah mengandung relatif sedikit protein ŽBi-ebach, 1996. Perubahan yang dramatis di Diet substratdari, misalnya, kaya protein serangga untukbuah-buahan kaya karbohidrat, menawarkan signifikan fisiologistantangan bagi burung ŽAfik dan Karasov,1995; Karasov, 1996. Sini kami meninjau bagaimanaperubahan dalam diet kualitas mempengaruhi struktur pencernaandan fungsi dalam migrasi burung, dan bagaimana mungkinpengaruh tempo migrasi mereka.2. fenotipik plastisitas dan fleksibilitas dalamfisiologis sistemFisiologis adaptasi ini boleh disimpulkan darianalisis komparatif interspesifik sifat Že.g.ukuran organ dan fungsi, hara transportasi hargadan tingkat metabolisme. dengan kontrol yang sesuai untukPhylogeny. Dengan demikian, tema sentral dari evolusiFisiologi melibatkan melakukan perbandinganstudi tentang sifat-sifat fisiologis dalam vertebratataksa dengan gaya hidup yang berbeda ŽFeder et al., 1987;Wainwright dan Reilly, 1994. Namun, banyaksifat-sifat fisiologis tersebut menunjukkan cukup variabilitasdalam ekologi waktu baik di dalam dan di antaraindividu yang dapat membuat sulit untuk mendeteksipola-pola disesuaikan yang penting. Bentuk fenotipikvariasi yang melibatkan genotipe tunggalmenghasilkan fenotipe yang berbeda dalam menanggapivariasi dalam beberapa variabel lingkungan disebut'fenotipik plastisitas' ŽTravis, 1994; Piersma danLindstrom, 1997. Cepatnya perubahan reversibelkomposisi tubuh dan ukuran organ pencernaanproses memberikan contoh dari norma-norma fleksibelreaksi ŽStearns, 1989; Travis, 1994. atau ' fenotipikfleksibilitas ' dalam bahwa mereka mungkin mewakili fleksibeltanggapan terhadap perubahan dalam lingkungan ŽPiersmadan Lindstrom, 1997. Fleksibilitas semacam itu fenotipiksifat-sifat fisiologis itu sendiri dapat menjadi komponen pentingrepertoar adaptif hewan yangmungkin mempengaruhi keragaman diet, lebar ceruk, Makantingkat, dan dengan demikian akuisisi energi dan esensialnutrisi ŽKarasov, 1996; Kersten danVisser, 1996; Ulama, 1996; McWilliams et al.,1997; Piersma dan Lindstrom, 1997.Memahami pola dan konsekuensikeliatan fenotipik dan fleksibilitas telah pentingimplikasi bagi hewan ekologi. Mendefinisikanimplikasi ini memerlukan mechanistically menghubungkanstudi tentang sifat dalam berbagai bentuk denganbeberapa kriteria ekologis relevan kinerjaŽArnold, 1983; Wainwright dan Reilly, 1994. Ecomorphologiststelah membentuk tradisi tersebutStudi meskipun fokus mereka biasa pada membandingkanrespon rata-rata dari banyak individu,dengan demikian melihat variasi di respon atau fenotipikkeliatan sebagai gangguan harus dihindari atau setidaknyayang harus dilaksanakan kontrol. Salah satutema dalam makalah ini adalah bahwa keduanya tubuhkomposisi dan pencernaan fitur migrasipenyanyi dimodulasi dalam menanggapi lingkunganperubahan dan fleksibilitas fenotipik ini telahpenting ekologi konsekuensi bagi burung-burung selamamigrasi.3. makanan asupan dan pencernaan kinerjaKeuntungan energik yang diwujudkan dengan burungketika makan lebih bergantung pada interaksi antaratingkat asupan makanan dan pencernaan efisiensi ŽKara-SOV, 1996. Dalam ketiadaan luas cadangankapasitas pencernaan, jika permukaan absorptiveusus atau kapasitas untuk penyerapan tidak berubahKetika burung makan lebih, maka peningkatan aliranSelanjutnya, Digesta dapat menyebabkan pencernaan efisiensi menurundan dengan demikian langsung diskon potensi energikkeuntungan yang disediakan oleh hyperphagia. Selain itu,Jika usus ukuran meningkat dengan asupan makanan, kemudianS.R. McWilliams,W.H. Karaso Comparati e biokimia dan fisiologi bagian 128 (2001) 579 593 581pencernaan efisiensi tidak dapat mengubah ketika burungmakan lebih banyak. Jika kadar enzim pencernaan jaringan-spesifikatau aktivitas transportasi gizi meningkat dengan makananasupan Žwith tidak ada perubahan dalam usus ukuran., maka pencernaanefisiensi juga tidak dapat mengubah ketika makan burunglain. Di bawah ini kita membahas efek jangka panjangdan jangka pendek peningkatan makan tarif di pencernaankinerja burung.3.1. efek jangka panjang kenaikan asupan makanan padadigesti e kinerjaBanyak studi burung laporan peningkatan permukaanluas dan volume usus dengan jangka panjang meningkatdalam ŽSavory asupan makanan dan lembut,1976a, b; Gurih, 1986; Dykstra dan

Results (Indonesian) 2:

Burung migran sering beralih diet mereka musiman.
Sebagai contoh, banyak unggas air beralih dari
makanan karbohidrat tinggi Že.g. biji. untuk protein tinggi
makanan Že.g. . serangga air, jaringan tanaman baru
ketika mempersiapkan untuk pembibitan ŽKrapu dan Rei-
necke, 1992 .. Juga, banyak penyanyi serangga
beralih ke makan terutama pada buah-buahan selama migrasi
ŽEvans, 1966; Herrera, 1984; Izhaki dan
Safriel, 1989; Bairlein, 1990, 1991; Bairlein dan
Gwinner, 1994; Biebach 1996 .. beralih diet ini
dari serangga untuk buah-buahan dapat menghemat energi karena
buah-buahan yang melimpah kurang penuh semangat
mahal untuk mendapatkan dibandingkan dengan serangga.
Buah mungkin nutrisi yang memadai jika hanya lemak
cadangan harus diisi ulang. Namun, buah-buahan mungkin
tidak memadai jika burung harus mengisi kedua lemak dan
protein cadangan selama migrasi karena pada
umumnya, buah-buahan mengandung relatif sedikit protein ŽBi-
ebach 1996 .. perubahan dramatis dalam substrat makanan
dari, misalnya, serangga kaya protein untuk
karbohidrat buah -rich, menawarkan fisiologis yang signifikan
tantangan bagi burung ŽAfik dan Karasov,
1995; Karasov 1996 .. Di sini kita meninjau bagaimana
perubahan kualitas diet mempengaruhi struktur pencernaan
dan fungsi dalam burung migran, dan bagaimana hal itu dapat
mempengaruhi tempo migrasi mereka.
2. Plastisitas fenotipik dan fleksibilitas dalam
sistem fisiologis
adaptasi fisiologis dapat disimpulkan dari
interspesifik komparatif analisis sifat Že.g.
ukuran organ dan fungsi, nutrisi tarif transportasi
dan tingkat metabolisme. dengan kontrol yang tepat untuk
filogeni. Dengan demikian, tema sentral dari evolusi
fisiologi melibatkan melakukan perbandingan
studi sifat-sifat fisiologis dalam vertebrata
taksa dengan gaya hidup yang berbeda ŽFeder et al, 1987;.
Wainwright dan Reilly, 1994 .. Namun, banyak
sifat-sifat fisiologis seperti menunjukkan variabilitas yang cukup
dalam waktu ekologi baik di dalam dan di antara
individu-individu yang dapat membuat sulit untuk mendeteksi
pola disesuaikan penting. Bentuk fenotipe
variasi yang melibatkan genotipe tunggal
memproduksi fenotip yang berbeda dalam menanggapi
variasi dalam beberapa variabel lingkungan disebut
ŽTravis 'fenotip plastisitas', 1994; Piersma dan
Lindstrom, 1997 .. perubahan reversibel cepat dalam
komposisi tubuh, ukuran organ, dan pencernaan
proses memberikan contoh norma fleksibel
ŽStearns reaksi, 1989; Travis, 1994. atau 'fenotip
fleksibilitas dalam bahwa mereka dapat mewakili fleksibel
terhadap berbagai perubahan lingkungan ŽPiersma
dan Lindstrom, 1997 .. fleksibilitas fenotip seperti
di sifat-sifat fisiologis mungkin sendiri menjadi komponen penting
dari repertoar adaptif hewan yang
dapat mempengaruhi diet keragaman, lebar niche, makan
tingkat, dan dengan demikian akuisisi energi dan penting
nutrisi ŽKarasov, 1996; Kersten dan
Visser, 1996; Pigliucci, 1996; McWilliams et al,.
1997; Piersma dan Lindstrom, 1997 ..
Memahami pola dan konsekuensi
dari plastisitas fenotipik dan fleksibilitas memiliki penting
implikasi untuk ekologi hewan. Mendefinisikan
implikasi ini memerlukan mekanis yang menghubungkan
studi sifat tersebut dalam berbagai bentuk dengan
beberapa kriteria kinerja ekologis yang relevan
ŽArnold, 1983; Wainwright dan Reilly, 1994 .. Ecomorphologists
telah membentuk tradisi seperti
studi meskipun fokus biasa mereka pada membandingkan
respon rata-rata banyak individu,
sehingga melihat variasi dalam menanggapi atau fenotipe
plastisitas sebagai gangguan yang harus dihindari atau setidaknya
yang mengontrol keharusan dilaksanakan. Salah satu
tema sentral dalam makalah ini adalah bahwa baik tubuh
komposisi dan fitur pencernaan dari migrasi
burung penyanyi yang termodulasi dalam menanggapi lingkungan
perubahan dan fleksibilitas fenotip ini memiliki
konsekuensi ekologis penting bagi burung selama
migrasi.
3. Asupan makanan dan kinerja pencernaan
Keuntungan energik yang direalisasikan oleh seekor burung
ketika makan lebih bergantung pada interaksi antara
tingkat asupan makanan dan efisiensi pencernaan ŽKara-
SOV, 1996 .. Dengan tidak adanya cadangan luas
kapasitas pencernaan, jika permukaan serap dari
gut atau kapasitas untuk penyerapan tidak berubah
ketika burung makan lebih, maka peningkatan aliran
digesta dapat menyebabkan efisiensi pencernaan menurun
dan dengan demikian secara langsung diskon energik potensi
keuntungan yang disediakan oleh hyperphagia. Atau,
jika ukuran usus meningkat dengan asupan makanan, maka
S.R. McWilliams, WH Karaso? ? Comparati? E Biokimia dan Fisiologi Bagian A 128 (2001) 579? 593 581
efisiensi pencernaan mungkin tidak berubah ketika burung
makan lagi. Jika spesifik jaringan tingkat enzim pencernaan
atau kegiatan transportasi nutrisi meningkat dengan makanan
asupan Žwith tidak ada perubahan dalam ukuran usus., Maka pencernaan
efisiensi mungkin juga tidak berubah ketika burung makan
lagi. Di bawah ini kami membahas efek jangka panjang
dan jangka pendek kenaikan makan tarif pada pencernaan
kinerja pada burung.
3.1. Efek dari kenaikan jangka panjang dalam asupan makanan di
? Digesti e kinerja
Banyak penelitian burung melaporkan adanya peningkatan permukaan
daerah dan volume usus dengan kenaikan jangka panjang
dalam makanan asupan ŽSavory dan Lembut,
1976a, b; Gurih, 1986; Dykstra dan