13.9 Growth on solid mediaIn the ma

13.9 Growth on solid media
In the majority of immobilized yeast systems the cells grow attached to inert surfaces. In this situation the cells obtain nutrients from the surrounding liquid medium and the surface merely forms a substrate for attachment. An alternative growth habit is that of yeast growing on the surface of nutrient media solidified with either agar or gelatin. Yeast cells multiply and form masses, termed colonies, on the surface of the medium. Colonies are roughly circular viewed from above and dome shaped in section. Colony sizes range from 1 107 cells to more than 109 cells depending on the number per plate. The precise shapes of the colonies are often characteristic of individual strains and are used as an aid to identification. In brewing, the shape and colours of colonies that form on generalpurpose media such as Wallerstein Laboratory nutrient agar, can be used to check strain purity (Section 17.3.6). As discussed later, the giant colony technique is a traditional method for brewing yeast strain differentiation.
The pattern of growth on solid media by yeast is a function of the genotype of the particular strain and how the cells respond to the available nutrients. The kinetics of colonial growth has been studied by Kamath and Bungay (1988). The colony increases in size at the periphery and in height. The rate of peripheral growth is linear and not exponential. It can be expressed by the following equation:
rt ˆ Krt ‡ r0 13:13
Where, rt is the linear radial growth rate, Krt is the radial growth rate constant, r0 is the radius at zero time, r is the colony radius at time t.
In the giant colony technique, yeast is grown on wort medium solidified with gelatin. Plates are incubated for 3±6 weeks at temperatures of 15±18ëC; 59±69.4 ëF (Hall, 1954). Several characteristics of colonies may be of diagnostic significance. Colonies are described as being matt or shiny. The profiles of colonies viewed in section and from above may be simple or very complex. Variations in the peripheral margins of colonies include smooth circular, fringed, irregular and lobate. The surfaces of colonies range from smooth to concentric or radial striated and deep radial valleyed types. Variations in colonial profiles include convex, flat, with a central dome, wrinkled and crateriform. The variety of colonial morphologies implies that the mass of cells is heterogeneous. This is predictable in that cells in the growing colony do not all have equal access to nutrients in the medium and to oxygen. The variety of responses to these inequalities in nutrient supply explains the characteristics of colonial morphology. For example, the formation of a fringe around the margin of a colony is a dimorphic response in which cells at the margins adopt a pseudomycelial form. This may represent a mechanism by which peripheral cells extend the area over which they are able to assimilate nutrients. Other shapes represent the response of individual cells within the developing colony to greater or lesser concentrations of nutrients and metabolic by-products. Colonies are highly organized structures. A gene, given the name IRRI, has been isolated that has no known role in cells growing suspended in liquid media but is required for colony formation on solid substrates (Kurlanzka et al., 1999). As with the case of biofilms it is highly likely that colonies represent a strategy in which the population ensures survival by co-operative behaviour.

Results (Vietnamese) 1:

13.9 tăng trưởng về phương tiện truyền thông rắnTrong phần lớn các hệ thống hỏng men các tế bào phát triển gắn liền với trơ bề mặt. Trong tình huống này, các tế bào có được chất dinh dưỡng từ các phương tiện lỏng xung quanh và bề mặt chỉ đơn thuần là tạo thành một bề mặt cho tập tin đính kèm. Một thói quen khác tăng trưởng là rằng của nấm men phát triển trên bề mặt của phương tiện truyền thông dinh dưỡng kiên cố hóa với thạch hoặc gelatin. Tế bào nấm men nhân và tạo thành khối, được gọi là thuộc địa, trên bề mặt của các phương tiện. Thuộc địa được gần như tròn nhìn từ phía trên và mái vòm hình trong phần. Thuộc địa của kích thước khoảng từ 1 107 tế bào để các tế bào hơn 109 tùy thuộc vào số một tấm. Các hình dạng chính xác của các thuộc địa là thường đặc trưng của cá nhân chủng và được sử dụng như là một trợ giúp để xác định. Trong pha cà phê, hình dạng và màu sắc của thuộc địa hình thành trên phương tiện truyền thông generalpurpose chẳng hạn như phòng thí nghiệm Wallerstein agar dinh dưỡng, có thể được sử dụng để kiểm tra căng thẳng tinh khiết (phần 17.3.6). Như thảo luận sau này, các kỹ thuật khổng lồ thuộc địa là một phương pháp truyền thống nấu bia sự khác biệt chủng nấm men.Các mô hình tăng trưởng trên phương tiện truyền thông rắn của nấm men là một chức năng của kiểu gen của chủng cụ thể và cách các tế bào phản ứng với các chất dinh dưỡng có sẵn. Động học của thuộc địa tăng trưởng đã được nghiên cứu bởi Kamath và Bungay (1988). Thuộc địa tăng kích thước tại ngoại vi và chiều cao. Tỷ lệ tăng trưởng ngoại vi là tuyến tính và không mũ. Nó có thể được thể hiện bởi phương trình sau đây: RT liên Krt ‡ r0 13:13Trường hợp, rt là tốc độ tăng trưởng xuyên tâm tuyến tính, Krt là hằng số tỷ lệ tăng trưởng xuyên tâm, r0 là bán kính tại thời gian không, r là bán kính thuộc địa tại thời gian t.Trong kỹ thuật khổng lồ thuộc địa, nấm men được trồng trên phương tiện wort kiên cố hóa với gelatin. Tấm được ủ trong 3±6 tuần ở nhiệt độ của 15±18ëC; 59±69.4 ëF (Hall, 1954). Một số đặc điểm của thuộc địa có thể chẩn đoán ý nghĩa. Thuộc địa được mô tả như là sáng bóng hoặc matt. Các cấu hình của thuộc địa xem trong phần và từ ở trên có thể được đơn giản hoặc rất phức tạp. Các biến thể ở rìa ngoại vi của thuộc địa bao gồm mịn tròn, tua, không thường xuyên và lobate. Các bề mặt của thuộc địa từ mịn để tâm hoặc xuyên tâm khối và sâu xuyên tâm valleyed loại. Các biến thể trong hồ sơ thuộc địa bao gồm lồi, bằng phẳng, với một mái vòm Trung, nếp nhăn và crateriform. Sự đa dạng của thuộc địa morphologies ngụ ý rằng khối lượng của các tế bào là không đồng nhất. Đây là dự đoán trong đó các tế bào trong các thuộc địa phát triển không phải tất cả có quyền truy cập bằng vào chất dinh dưỡng trong các phương tiện và ôxy. Sự đa dạng của hồi đáp tới những sự bất bình đẳng trong việc cung cấp dinh dưỡng giải thích các đặc tính của thuộc địa hình thái học. Ví dụ, sự hình thành của một rìa xung quanh rìa của một thuộc địa là một phản ứng lưỡng hình trong đó các tế bào tại lợi nhuận thông qua một hình thức pseudomycelial. Điều này có thể đại diện cho một cơ chế mà thiết bị ngoại vi tế bào mở rộng khu vực mà họ có thể để tiếp thu các chất dinh dưỡng. Hình dạng khác đại diện cho các phản ứng của các tế bào cá nhân trong các thuộc địa phát triển để lớn hơn hoặc thấp hơn nồng độ chất dinh dưỡng và bộ phận nội tạng trao đổi chất. Thuộc địa là tổ chức cao cấu trúc. Một gen, được đặt tên IRRI, đã bị cô lập mà đã không có vai trò nổi tiếng trong các tế bào phát triển bị đình chỉ trong phương tiện truyền thông chất lỏng nhưng là cần thiết cho thuộc địa hình thành trên rắn chất nền (Kurlanzka và ctv., 1999). Như với trường hợp của biofilms là rất có khả năng thuộc địa đại diện cho một chiến lược trong đó dân số đảm bảo sự sống còn của hợp tác hành vi.

Results (Vietnamese) 2:

13,9 Tăng trưởng trên môi trường rắn
Trong phần lớn các hệ thống nấm men cố định các tế bào mọc gắn liền với bề mặt trơ. Trong tình hình này, các tế bào có được chất dinh dưỡng từ môi trường lỏng xung quanh và bề mặt chỉ tạo thành một chất nền cho tập tin đính kèm. Một thói quen tăng trưởng khác cho rằng sự phát triển của nấm men trên bề mặt của phương tiện truyền thông dinh dưỡng rắn bằng hoặc agar hoặc gelatin. Các tế bào nấm men nhân và quần chúng hình thức, gọi là thuộc địa, trên bề mặt của môi trường. Thuộc địa là gần tròn nhìn từ trên và mái vòm hình trong phần. Kích thước Colony nằm trong khoảng từ 1 đến 107 tế bào hơn 109 tế bào tùy thuộc vào số lượng mỗi tấm. Các hình dạng chính xác của các thuộc địa thường đặc trưng của dòng cá nhân và được sử dụng như là một trợ giúp để nhận dạng. Trong sản xuất bia, hình dạng và màu sắc của các thuộc địa mà hình thành trên phương tiện truyền thông generalpurpose như thạch dinh dưỡng Wallerstein phòng thí nghiệm, có thể được sử dụng để kiểm tra độ tinh khiết giống (mục 17.3.6). Như đã thảo luận sau này, các kỹ thuật thuộc địa khổng lồ là một phương pháp truyền thống để sản xuất bia chủng nấm men khác biệt.
Các mô hình tăng trưởng trên môi trường rắn bằng nấm men là một chức năng của các kiểu gen của chủng đặc biệt và làm thế nào các tế bào phản ứng với các chất dinh dưỡng có sẵn. Động học của sự tăng trưởng thuộc địa đã được nghiên cứu bởi Kamath và Bungay (1988). Sự gia tăng kích thước thuộc địa ở ngoại vi và chiều cao. Tỷ lệ tăng trưởng ngoại vi là tuyến tính và không theo cấp số nhân. Nó có thể được biểu diễn bởi phương trình sau:
rt KRT ‡ r0 13:13
đâu, rt là tốc độ tăng trưởng radial tuyến tính, KRT là tốc độ tăng trưởng xuyên tâm liên tục, r0 là bán kính tại số không gian, r là bán kính thuộc địa lúc t.
Trong kỹ thuật thuộc địa khổng lồ, men bia được trồng trên trung wort rắn bằng gelatin. Tấm được ủ trong 3 ± 6 tuần ở nhiệt độ 15 ± 18ëC; 59 ± 69,4 EF (Hall, 1954). Một số đặc điểm của các thuộc địa có thể có ý nghĩa chẩn đoán. Thuộc địa được mô tả như là mờ hoặc sáng bóng. Trang tin của các thuộc địa xem trong phần và từ trên có thể được đơn giản hoặc rất phức tạp. Các biến thể trong các lề ngoại vi của các thuộc địa bao gồm trơn tròn, tua, không thường xuyên và lobate. Các bề mặt của các thuộc địa từ mịn đến vân đồng tâm hoặc bố trí hình tròn và các loại radial valleyed sâu. Các biến thể trong hồ sơ thuộc địa bao gồm lồi, bằng phẳng, với một mái vòm trung tâm, nhăn nheo và crateriform. Sự đa dạng về mặt hình thái thực dân ngụ ý rằng khối lượng của tế bào là không đồng nhất. Đây là dự đoán trong đó các tế bào trong các thuộc địa ngày càng tăng không phải tất cả có thể truy cập bằng các chất dinh dưỡng trong môi trường và oxy. Sự đa dạng của phản ứng đối với những bất bình đẳng trong việc cung cấp chất dinh dưỡng giải thích các đặc điểm hình thái thực dân. Ví dụ, sự hình thành của một rìa xung quanh rìa của một thuộc địa là một phản ứng lưỡng hình trong đó các tế bào ở lề áp dụng một hình thức pseudomycelial. Điều này có thể là một cơ chế mà theo đó các tế bào ngoại vi mở rộng các khu vực trên đó họ có thể đồng hóa các chất dinh dưỡng. Hình dạng khác thể hiện phản ứng của tế bào riêng lẻ trong các thuộc địa phát triển với nồng độ lớn hơn hoặc ít hơn các chất dinh dưỡng và trao đổi chất của sản phẩm. Thuộc địa được đánh giá cao tổ chức cấu trúc. Một gen, với tên IRRI, đã bị cô lập mà đã không có vai trò nổi tiếng trong các tế bào trồng lơ lửng trong môi trường lỏng nhưng là cần thiết cho sự hình thành thuộc địa trên các chất rắn (Kurlanzka et al., 1999). Như với trường hợp của màng sinh học đó là rất có khả năng rằng các thuộc địa là một chiến lược, trong đó dân số, đảm bảo sự tồn tại của hợp tác hành vi.