BIOCHEMICAL AND MOLECULAR ASPECTSOF

BIOCHEMICAL AND MOLECULAR ASPECTS
OF FRUIT BODY DEVELOPMENT
Fruiting of A. bisporus depends on a complex set of variables
including atmospheric factors such as carbon dioxide concentration,
temperature, humidity and pH and on the
nutritional status of the substrate (Flegg & Wood, 1985). To
induce synchronous fruiting during commercial cultivation of
A. bisporus, the full-grown compost is covered by a (nonsterile)
casing layer consisting of peat and lime. After
colonization of the casing layer, fruiting is stimulated by
lowering the ambient temperature and carbon dioxide
concentration in the growing rooms.
Using a method known as the ‘halbschalentest ’, Eger
(1961) showed that the casing layer must contain a viable
microbiota for normal fruiting to occur. The interaction
between A. bisporus and the micro-organisms present in the
casing layer was studied by electron microscopy. Masaphy et
al. (1987) found that rodlike bacteria from the casing soil
attached firmly to hyphae at the time of fruit body initiation
and similarly, attachment of the casing layer micro-organisms
Pseudomonas putida and P. tolaasii to sterile hyphae was
observed by Miller, Gillespie & Doyle (1995). Upon addition
to sterilized casing, isolates of P. putida induced formation of
fruit body initials (Hayes, Randle & Last, 1969 ; Reddy &
Patrick, 1990) and the same effect was observed on malt agar
(Hume & Hayes, 1972). With commercial strains, aseptic
fruiting on malt agar was also attempted and, at a low
frequency, formation of hyphal aggregates or cords and
primordia was observed. However, these fruit bodies were
arrested at the primordial stage of development (Wood,
1976).
On the other hand, the requirement of bacteria for fruit
body initiation and further development is not absolute and
may be strain dependent. Among the A. bisporus isolates that
have been collected from the wild, some strains fruit readily
under axenic conditions (Kerrigan, 1995). These strains and
developmental mutants that are able to produce numerous
primordia under axenic conditions and become blocked at the
pin stage, prove to be important research tools to study
factors that are involved in fruit body initiation (Elliott &
Wood, 1978 ; Hammond & Burton, 1996).
The role of micro-organisms in the inducing nature of the
casing layer was also studied by replacing the non-sterile
casing layer by activated charcoal, a chemical absorbent, or by
a sterilized casing layer. Whereas fruiting was inhibited or
delayed on a sterile casing layer, normal fruiting appeared on
activated charcoal. This suggests that the micro-organisms in
the casing layer remove one or more inhibitory compounds of
fruiting produced by the mushroom mycelium rather than that
they produce fruiting inducing substances (Eger, 1961 ; Long
& Jacobs, 1974 ; Wood, 1984).
The biochemistry of fruit body development
In terms of chemical composition, the main difference that has
been observed between A. bisporus mycelium and fruit bodies
is the accumulation, up to 25–35% dry weight, of mannitol in
fruit bodies (Hammond & Nichols, 1976). Labelling studies
showed that the turnover rate of mannitol in fruit bodies is
low (Hammond & Nichols, 1977). It has been suggested that
mannitol accumulation may be a mechanism to move water
into the fruit body in order to create the hydrostatic pressure
necessary for inflation of the fruit body hyphae (Hammond,
1985). Mannitol is synthesized in A. bisporus from fructose, a
reaction mediated by mannitol dehydrogenase, using NADPH
as a cofactor (Edmundowicz & Wriston, 1963 ; Ruffner et al.,
1978). Increased glucose-6-phosphate dehydrogenase levels
at flush emergence, allowing a high activity of the pentose
phosphate pathway and NADPH production, coupled with
high levels of glycogen and trehalose would provide the
substrates for mannitol production at the time of flush
initiation (Hammond, 1985). The gene encoding glucose-6-
phosphate dehydrogenase has been cloned and shows complex
regulation at the level of transcription during fruit body
development (Schaap, unpublished results). Glycogen and
trehalose concentrations in sporophores and supporting
mycelium fluctuate and these fluctuations correlate well with
the flushing periods (Hammond & Nichols, 1979) and this is
also true for the activity of trehalase and glycogen
phosphorylase, the enzymes releasing sugars from these
compounds (Wells, Hammond & Dickerson, 1987).
Obviously, maintenance of an energy supply to sustain
growth of sporophores requires release of compost compounds
by the action of cellulase and other hydrolytic enzymes.
Endocellulase activity fluctuates in parallel with the flushing
cycles and is directly correlated with crop yield (Claydon,
Allan & Wood, 1988 ; Smith et al., 1989). It therefore seems
that the rapid increase in biomass during fruit body
enlargement will act as a (carbon) sink and will drive
mechanisms that temporarily increase the carbohydrate uptake
by the mycelium.
In contrast to cellulase activity, the activity of the
extracellular enzyme laccase in compost oscillates out of phase
with fruit body enlargement (Wood & Goodenough, 1977 ;
Smith et al., 1989). The reason for this out of phase regulation
during fruiting is not certain. Possibly, the enzyme produces
fruiting inhibitory substances or, since laccase is a very
Biochemical and molecular aspects of A. bisporus 1302
Stage 1 Stage 2 Stage 3
Pileipellis
Cap
Transitional zone
Gills
Partial veil
Annulus
Mid-stipe
Stipe basis
Stage 3 Stage 4
Fig. 2. Progressive morphology of fruit bodies. Morphologically
different tissues of a mature mushroom are indicated. Stages of
development are according to De Groot et al. (1997).
abundant protein exported by the mycelium, demand for
nitrogen supplies during fruiting requires re-assimilation of
excreted nitrogen-containing compounds (Flegg & Wood,
1985).

Results (Thai) 1:

ชีวเคมี และระดับโมเลกุลการพัฒนาร่างกายผลไม้ติดของ A. bisporus ขึ้นอยู่กับชุดของตัวแปรที่ซับซ้อนรวมทั้งปัจจัยบรรยากาศเช่นก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ความเข้มข้นอุณหภูมิ ความชื้น และค่า pH และในการโภชนาการของพื้นผิว (Flegg & ไม้ 1985) ถึงก่อให้เกิดการติดในระหว่างการเพาะปลูกเชิงพาณิชย์ของซิงโครนัสอ. bisporus ปุ๋ย full-grown ครอบคลุม โดยการ (nonsterile)ฝาครอบชั้นประกอบด้วยพรุและมะนาว หลังจากสนามชั้นปลอก ติดจะถูกกระตุ้นโดยลดอุณหภูมิและก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ความเข้มข้นในห้องเพิ่มขึ้นใช้วิธีที่เรียกว่าการ 'halbschalentest', Eger(1961) แสดงให้เห็นว่า ชั้นท่อต้องประกอบด้วยการทำงานได้microbiota สำหรับติดปกติเกิดขึ้น การโต้ตอบระหว่าง A. bisporus และไมโครสิ่งมีชีวิตในการชั้นปลอกถูกศึกษา โดย microscopy อิเล็กตรอน Masaphy ร้อยเอ็ดal. (1987) พบว่า rodlike แบคทีเรียจากดินท่ออย่างมั่นคงกับ hyphae ที่เวลาเริ่มต้นผลไม้ร่างกายและในทำนองเดียวกัน สิ่งที่แนบของท่อชั้นไมโครชีวิตลี putida และ tolaasii P. การ hyphae กอซสังเกต โดยมิลเลอร์ Gillespie และดอยล์ (1995) เมื่อเพิ่มการ sterilized ปลอก แยกของ P. putida ทำให้เกิดการก่อตัวของย่อร่างกายผลไม้ (เฮยส์ Randle และล่า สุด 1969 เรดดีและPatrick, 1990) และผลเหมือนกับถูกตรวจสอบใน agar มอลต์(ฮูมและเฮยส์ 1972) มีสายพันธุ์เชิงพาณิชย์ เข้มข้นติดในมอลต์ agar เป็นยังพยายาม และ ที่เป็นความถี่ การก่อตัวของผล hyphal หรือสายไฟ และprimordia ถูกตรวจสอบ อย่างไรก็ตาม ร่างกายผลไม้เหล่านี้ได้จับกุมในขั้นของการพัฒนา (ไม้ primordial1976)ในทางกลับกัน ความต้องการของแบคทีเรียสำหรับผลไม้ร่างกายเริ่มต้นและพัฒนาต่อไปไม่แน่นอน และอาจจะต้องใช้อ้างอิง ระหว่างอ. bisporus แยกที่มีการเก็บจากป่า ผลไม้บางสายพันธุ์พร้อมภายใต้เงื่อนไข axenic (Kerrigan, 1995) สายพันธุ์เหล่านี้ และพัฒนาสายพันธุ์ที่สามารถผลิตจำนวนมากภายใต้เงื่อนไข axenic primordia และกลายเป็นถูกบล็อคตรึงระยะ พิสูจน์เป็นเครื่องมือวิจัยที่สำคัญในการศึกษาปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับผลไม้ร่างกายเริ่มต้น (ต &ไม้ 1978 แฮมมอนด์และเบอร์ตัน 1996)บทบาทของไมโครสิ่งมีชีวิตในธรรมชาติ inducing ของยังได้เรียนชั้นปลอก โดยแทนไม่ใช่กอซฝาครอบชั้น ถ่าน เป็นสารเคมีดูดซับ หรือโดยชั้น sterilized ปลอก ในขณะที่ติดถูกห้าม หรือล่าช้าบนชั้นใส่เคส ติดปกติปรากฏในถ่าน นี้แนะนำที่ไมโครชีวิตในชั้นปลอกเอา น้อยลิปกลอสไขสารประกอบของติดผลิต โดย mycelium เห็ดแทนที่พวกเขาผลิตติด inducing สาร (Eger, 1961 ยาวและเจคอปส์ 1974 ไม้ 1984)ชีวเคมีของเนื้อผลไม้ในด้านองค์ประกอบทางเคมี ความแตกต่างหลักที่มีการสังเกตระหว่าง A. bisporus mycelium และผลไม้ร่างกายจะสะสม สูง 25 – 35% น้ำหนักรถ ของ mannitol ในเนื้อผลไม้ (แฮมมอนด์และนิโคล 1976) การติดฉลากภาคการศึกษาแสดงให้เห็นว่า เป็นอัตราหมุนเวียนของ mannitol ในเนื้อผลไม้ต่ำ (แฮมมอนด์และนิโคล 1977) การแนะนำที่mannitol สะสมอาจเป็นกลไกในการย้ายน้ำเข้าไปในเนื้อผลไม้เพื่อสร้างความดันหยุดนิ่งจำเป็นสำหรับอัตราเงินเฟ้อของ hyphae เนื้อผลไม้ (แฮมมอนด์1985) มีสังเคราะห์ mannitol ใน bisporus A. จากฟรักโทส เป็นปฏิกิริยา mediated โดย mannitol dehydrogenase ใช้ NADPHเป็น cofactor (Edmundowicz & Wriston, 1963 Ruffner et al.,1978) เพิ่มระดับกลูโคส-6-ฟอสเฟต dehydrogenaseที่เกิดขึ้นล้าง ทำให้กิจกรรมสูงของ pentoseทางเดินของฟอสเฟตและผลิต NADPH ควบคู่ไปด้วยไกลโคเจนและ trehalose ระดับสูงจะให้การพื้นผิวสำหรับผลิต mannitol ในขณะล้างเริ่มต้น (แฮมมอนด์ 1985) ยีนที่เข้ารหัสกลูโคส-6 -dehydrogenase ฟอสเฟตมีการโคลน และแสดงที่ซับซ้อนควบคุมระดับเสียงของราชบัณฑิตยสถานในเนื้อผลไม้การพัฒนา (Schaap ประกาศผล) ไกลโคเจน และความเข้มข้น trehalose ใน sporophores และการสนับสนุนmycelium ผันผวน และความผันผวนเหล่านี้เชื่อมโยงกับรอบระยะเวลาการล้าง (แฮมมอนด์และนิโคล 1979) และสภาพในการ trehalase และไกลโคเจนphosphorylase เอนไซม์ปล่อยน้ำตาลจากเหล่านี้สารประกอบ (บ่อ แฮมมอนด์ และ Dickerson, 1987)อย่างชัดเจน การบำรุงรักษาการจัดหาพลังงานเพื่อให้เจริญเติบโตของ sporophores ต้องปล่อยสารปุ๋ยโดยการกระทำของ cellulase และไฮโดรไลติกเอนไซม์อื่น ๆกิจกรรม Endocellulase แกว่งไปมาพร้อมกันกับการลบรายการบัญชีรอบ และเป็นตรง correlated กับผลผลิตพืช (ClaydonAllan และไม้ 1988 Smith et al., 1989) ดังนั้นเหมือนที่รวดเร็วที่เพิ่มในชีวมวลในเนื้อผลไม้ขยายตัวจะทำหน้าที่เป็นอ่าง (คาร์บอน) และจะขับรถกลไกที่เพิ่มการดูดซับคาร์โบไฮเดรตชั่วคราวโดย myceliumตรงข้าม cellulase กิจกรรม กิจกรรมของการextracellular เอ็นไซม์ laccase ในปุ๋ย oscillates จากระยะมีผลไม้ขยายตัว (ไม้และ Goodenough, 1977Smith et al., 1989) เหตุผลจากระเบียบขั้นตอนระหว่างติดได้แน่นอน ผลิตเอนไซม์อาจติดลิปกลอสไขสารหรือ laccase เป็นการมากด้านชีวเคมี และโมเลกุลของ A. bisporus 1302ขั้น 1 ขั้น 2 ขั้น 3PileipellisหมวกโซนอีกรายการGillsผิวบางส่วนAnnulusStipe กลางพื้นฐาน Stipeระยะ 3 ระยะ 4Fig. 2 สัณฐานวิทยาที่ก้าวหน้าของเนื้อผลไม้ Morphologicallyเนื้อเยื่อต่าง ๆ ของเห็ดที่ผู้ใหญ่จะแสดง ขั้นตอนของพัฒนาเป็นตามการ De Groot et al. (1997)ส่งออก โดย mycelium ความต้องการโปรตีนมากอุปกรณ์ไนโตรเจนระหว่างติดต้องผสมใหม่ของexcreted ไนโตรเจนประกอบด้วยสารประกอบ (Flegg & ไม้1985)

Results (Thai) 2:

ประการชีวเคมีและอณูของผลไม้ BODY พัฒนาไม้ผลของbisporus A. ขึ้นอยู่กับชุดที่ซับซ้อนของตัวแปรรวมถึงปัจจัยบรรยากาศเช่นความเข้มข้นของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์อุณหภูมิความชื้นและความเป็นกรดด่างและในภาวะโภชนาการของสารตั้งต้น(Flegg และไม้, 1985) ที่จะก่อให้เกิดผลในระหว่างการซิงโครการเพาะปลูกในเชิงพาณิชย์ของเอ bisporus, ปุ๋ยหมักโตเต็มที่ถูกปกคลุมด้วย (nonsterile) ชั้นประกอบด้วยท่อพีทและมะนาว หลังจากการล่าอาณานิคมของชั้นปลอกที่ผลจะถูกกระตุ้นโดยการลดอุณหภูมิและคาร์บอนไดออกไซด์ความเข้มข้นในห้องพักที่เพิ่มมากขึ้น. โดยใช้วิธีการที่เรียกว่า 'halbschalentest' เอเกอร์(1961) พบว่าชั้นท่อจะต้องมีการทำงานได้microbiota ปกติ ผลที่จะเกิดขึ้น การทำงานร่วมกันระหว่างเอ bisporus และสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กในปัจจุบันที่ชั้นท่อได้รับการศึกษาโดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน Masaphy et al, (1987) พบว่าเชื้อแบคทีเรียจากดิน rodlike ท่อติดแน่นกับเส้นใยในเวลาที่ผลไม้ร่างกายเริ่มต้นและในทำนองเดียวกันสิ่งที่แนบมาของชั้นปลอกจุลินทรีย์Pseudomonas putida พี tolaasii เส้นใยที่จะฆ่าเชื้อได้รับการตรวจสอบโดยมิลเลอร์, กิลเลสและดอยล์ (1995) เมื่อนอกจากจะปลอกฆ่าเชื้อที่แยกพี putida เหนี่ยวนำให้เกิดการก่อตัวของชื่อย่อผลไม้ร่างกาย(เฮย์ส, แรนเดิลและล่าสุด 1969; & เรดดี้แพทริค1990) และผลกระทบเช่นเดียวกันพบว่าในอาหารเลี้ยงเชื้อมอลต์(ฮูมและเฮย์ส, 1972) กับสายพันธุ์ในเชิงพาณิชย์ปลอดเชื้อดอกเห็ดบนอาหารเลี้ยงเชื้อมอลต์ยังพยายามและในระดับต่ำสุดในความถี่การก่อตัวของมวลhyphal หรือสายและprimordia พบว่า แต่เหล่านี้ผลไม้ที่ถูกจับกุมในขั้นตอนแรกของการพัฒนา (ไม้, 1976). ในทางกลับกันความต้องการของเชื้อแบคทีเรียสำหรับผลไม้เริ่มต้นของร่างกายและการพัฒนาต่อไปไม่ได้แน่นอนและอาจจะขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ ในระหว่างที่เอไอโซเลท bisporus ที่ได้รับการเก็บจากป่าบางสายพันธุ์ผลไม้ได้อย่างง่ายดายภายใต้เงื่อนไขaxenic (Kerrigan, 1995) สายพันธุ์เหล่านี้และกลายพันธุ์การพัฒนาที่มีความสามารถในการผลิตจำนวนมากprimordia ภายใต้เงื่อนไข axenic และกลายเป็นบล็อกที่เวทีขาพิสูจน์ให้เป็นเครื่องมือในการวิจัยที่สำคัญในการศึกษาปัจจัยที่มีส่วนร่วมในผลไม้ร่างกายเริ่มต้น(เอลเลียตและไม้ 1978; แฮมมอนด์และเบอร์ตัน 1996). บทบาทของจุลินทรีย์ในธรรมชาติที่กระตุ้นให้เกิดตัวของชั้นปลอกนอกจากนี้ยังมีการศึกษาโดยการเปลี่ยนที่ไม่ผ่านการฆ่าเชื้อชั้นปลอกโดยถ่านกัมมันซึ่งเป็นสารเคมีที่สามารถดูดซึมหรือโดยชั้นปลอกผ่านการฆ่าเชื้อ ในขณะที่ผลถูกยับยั้งหรือความล่าช้าในชั้นปลอกหมันผลปกติปรากฏบนถ่านกัมมัน นี้แสดงให้เห็นว่าจุลินทรีย์ในชั้นปลอกลบหนึ่งหรือมากกว่าสารยับยั้งของผลที่ผลิตโดยเส้นใยเห็ดมากกว่าที่พวกเขาผลิตออกผลกระตุ้นให้เกิดสาร(เอเกอร์, 1961; ยาวและจาคอบส์1974; ไม้, 1984). ชีวเคมี ของการพัฒนาผลไม้ร่างกายในแง่ขององค์ประกอบทางเคมีที่แตกต่างที่สำคัญที่ได้รับการปฏิบัติระหว่างเอเส้นใยbisporus และผลไม้ร่างคือการสะสมได้ถึง25-35% น้ำหนักแห้งของแมนนิทอลในร่างกายผลไม้(แฮมมอนด์และนิโคลส์, 1976) . การศึกษาการติดฉลากแสดงให้เห็นว่าอัตราการหมุนเวียนของแมนนิทอลในร่างกายเป็นผลไม้ที่ต่ำ(แฮมมอนด์และนิโคลส์, 1977) มันได้รับการชี้ให้เห็นว่าการสะสมแมนนิทอลอาจจะเป็นกลไกที่จะย้ายน้ำเข้าสู่ร่างกายผลไม้เพื่อที่จะสร้างความดันที่จำเป็นสำหรับอัตราเงินเฟ้อของร่างกายเส้นใยผลไม้(แฮมมอนด์, 1985) แมนนิทอลถูกสังเคราะห์ในเอ bisporus จากฟรุกโตสซึ่งเป็นปฏิกิริยาไกล่เกลี่ยโดยdehydrogenase แมนนิทอลโดยใช้ NADPH เป็นปัจจัย (Edmundowicz และ Wriston 1963. รัฟฟ์, et al, 1978) เพิ่มกลูโคส -6- ฟอสเฟตระดับ dehydrogenase ที่เกิดขึ้นล้างช่วยให้กิจกรรมสูงของ pentose เดินฟอสเฟตและการผลิต NADPH ควบคู่กับระดับสูงของไกลโคเจนและทรีฮาโลจะให้พื้นผิวสำหรับการผลิตแมนนิทอลในเวลาของการล้างการเริ่มต้น(แฮมมอนด์ 1985 ) กลูโคส 6 เข้ารหัสยีนdehydrogenase ฟอสเฟตได้รับการโคลนและแสดงให้เห็นถึงความซับซ้อนการควบคุมในระดับของการถอดความผลไม้ร่างกายในช่วงการพัฒนา(Schaap ผลที่ไม่ถูกเผยแพร่) ไกลโคเจนและความเข้มข้นทรีฮาโลใน sporophores และสนับสนุนเส้นใยมีความผันผวนและความผันผวนของเหล่านี้มีความสัมพันธ์ดีกับงวดล้าง(แฮมมอนด์และนิโคลส์, 1979) และนี่คือยังเป็นจริงสำหรับการทำงานของtrehalase และไกลโคเจนphosphorylase เอนไซม์ปล่อยน้ำตาลจากนี้สาร(เวลส์ แฮมมอนด์และนายอำเภอ 1987). เห็นได้ชัดว่าการบำรุงรักษาของการจัดหาพลังงานเพื่อรักษาเจริญเติบโตของ sporophores ต้องมีการเปิดตัวของสารประกอบปุ๋ยหมักโดยการกระทำของเซลลูเลสและเอนไซม์ย่อยสลายอื่นๆ . กิจกรรม Endocellulase ผันผวนควบคู่ไปกับการล้างรอบและมีความสัมพันธ์โดยตรงกับผลผลิตพืช(Claydon, อัลลันและไม้ 1988. สมิ ธ , et al, 1989) ดังนั้นจึงดูเหมือนว่าการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในชีวมวลในช่วงผลไม้ร่างกายการขยายตัวจะทำหน้าที่เป็น(คาร์บอน) จมและจะผลักดันกลไกที่ชั่วคราวเพิ่มการดูดซึมคาร์โบไฮเดรตโดยเส้นใย. ในทางตรงกันข้ามกับกิจกรรมเซลลูกิจกรรมของแลคเคสเอนไซม์สารในปุ๋ยหมักoscillates ออกจากเฟสที่มีการขยายตัวของร่างกายผลไม้(ไม้และ Goodenough 1977;. สมิ ธ , et al, 1989) เหตุผลในการออกกฎระเบียบขั้นตอนนี้ในระหว่างการติดผลก็ไม่แน่ใจ อาจจะเป็นเอนไซม์ที่ผลิตสารยับยั้งผลหรือตั้งแต่แลคเคสเป็นอย่างมากด้านชีวเคมีและโมเลกุลของเอbisporus 1302 ขั้นที่ 1 ขั้นที่ 2 ขั้นที่ 3 Pileipellis Cap โซนเฉพาะกาลเหงือกม่านบางส่วนห่วงกลางไทป์ไทป์พื้นฐานขั้นที่3 ขั้นที่ 4 รูป 2. ลักษณะทางสัณฐานวิทยาก้าวหน้าของร่างกายผลไม้ morphologically เนื้อเยื่อที่แตกต่างกันของเห็ดผู้ใหญ่จะมีการแสดง ขั้นตอนของการพัฒนาเป็นไปตาม De Groot et al, (1997). โปรตีนที่อุดมสมบูรณ์ส่งออกโดยเส้นใยความต้องการอุปกรณ์ไนโตรเจนในช่วงที่ออกผลต้องอีกครั้งการดูดซึมของสารประกอบไนโตรเจนที่มีการขับออก(Flegg และไม้, 1985)

Results (Thai) 3:

ชีวเคมีและอณูของร่างกายผลการพัฒนาด้าน

ผลของ bisporus ขึ้นอยู่กับชุดที่ซับซ้อนของตัวแปร
รวมทั้งปัจจัยบรรยากาศเช่นก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ความเข้มข้น
อุณหภูมิ ความชื้นและความเป็นกรดใน
ภาวะโภชนาการของพื้นผิว ( flegg &ไม้ , 1985 )

ทำให้ซิงโครติดในระหว่างการเพาะปลูกเชิงพาณิชย์ของ bisporus
A ,เต็มโต ปุ๋ยหมักคลุมด้วย ( nonsterile )
ปลอกชั้นประกอบด้วยพรุและมะนาว หลังจากการล่าอาณานิคมของปลอก

ชั้นติดถูกกระตุ้นโดยการลดอุณหภูมิและก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ความเข้มข้นในการห้องพัก
.
โดยใช้วิธีที่เรียกว่า ' halbschalentest ' เอ
( 1961 ) พบว่า ชั้นจะต้องมีการวางอนาคต
ปลอกไมโครไบโ ้าปกติผลที่จะเกิดขึ้น ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง A .
bisporus และจุลินทรีย์ที่มีอยู่ใน
ปลอกชั้นศึกษาโดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน masaphy et
อัล ( 1987 ) พบว่า rodlike แบคทีเรียจากปลอกดิน
แนบแน่น ) ในเวลาเริ่มต้นและผลไม้ร่างกาย
ในทํานองเดียวกัน ความผูกพันของชั้นจุลินทรีย์ Pseudomonas enrichment และปลอก
Ptolaasii จะเป็นหมันได้
) สังเกตได้จาก มิลเลอร์ กิล&ดอยล์ ( 1995 ) เมื่อเพิ่ม
เพื่อฆ่าเชื้อท่อ , สายพันธุ์ของ P.putida และการก่อตัวของ
ผลไม้ชื่อย่อร่างกาย ( เฮย์ แรนเดิล&สุดท้าย 1969 ; เรดดี้&
แพทริค , 1990 ) และผลเดียวกันพบในข้าวมอลต์วุ้น
( ฮูม& Hayes , 1972 ) กับสายพันธุ์ทางการค้า ปลอดเชื้อ
ติดในมอลวุ้นยังพยายามและที่น้อย
ความถี่ , การก่อตัวของมวลรวมลดลง หรือสายไฟ
ไพรม ์เดียมากนัก แต่ร่างกายผลไม้เหล่านี้
จับที่เวทีกลุ่มพัฒนา ( ไม้

1976 ) บนมืออื่น ๆ , ความต้องการของแบคทีเรียเพื่อการเริ่มต้นและพัฒนาร่างกายไม่สมบูรณ์และผลไม้

อาจจะเครียดจัด ระหว่าง อ. bisporus
ไอโซเลทที่ได้รับการรวบรวมจากป่าบางสายพันธุ์ผลไม้พร้อม
ภายใต้เงื่อนไข axenic ( เคอริแกน , 1995 ) สายพันธุ์และกลายพันธุ์เหล่านี้
พัฒนาการที่สามารถผลิตไพรม ์เดียมากมาย
ภายใต้เงื่อนไข axenic และกลายเป็นบล็อคที่
พินเวทีพิสูจน์ให้เป็นเครื่องมือในการวิจัยที่สำคัญเพื่อศึกษาปัจจัยที่เกี่ยวข้องในการริเริ่ม
ร่างกายผลไม้ ( Elliott &
ไม้ , 1978 ; แฮมมอนด์&เบอร์ตัน
, 1996 )บทบาทของจุลินทรีย์ในกระเพาะธรรมชาติของชั้น
ปลอกนอกจากนี้ยังได้ศึกษาโดยการเปลี่ยนปลอกไม่เป็นหมัน
ชั้นโดยผงถ่านดูดซับทางเคมี หรือการฆ่าเชื้อชั้นปลอก ในขณะที่ผลถูกยับยั้งหรือ
ล่าช้าบนชั้นปลอกหมันติดปกติปรากฏบน
ผงถ่าน นี้แสดงให้เห็นว่าเชื้อจุลินทรีย์ใน
ท่อชั้นเอาหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งยับยั้งสาร
ผลที่ผลิตโดยเชื้อเห็ดมากกว่าที่พวกเขาผลิตผลกระตุ้นสาร
( เอ , 1961 ; ยาว
& Jacobs , 1974 ; ไม้ , 1984 )

และชีวเคมีของผลไม้ร่างกายพัฒนาในแง่ขององค์ประกอบทางเคมี ความแตกต่างหลักที่มี
ถูก 2 . bisporus ระหว่างเส้นใยและเนื้อผลไม้
เป็นขุมน้ำหนักถึง 25 - 35% ของแมนนิทอลในร่างกายผลไม้
( แฮมมอนด์&นิโคล , 1976 ) ข้อมูลการศึกษา
พบว่าอัตราการออก ของแมนนิทอลในร่างกายผลไม้
ต่ำ ( แฮมมอนด์&นิโคล , 1977 ) จะได้รับการชี้ให้เห็นว่า
สะสม mannitol อาจเป็นกลไกในการย้ายน้ำ
เข้าสู่ร่างกายผลไม้เพื่อสร้างความดันอุทกสถิต
จำเป็นสำหรับอัตราเงินเฟ้อของผลไม้ร่างกาย )
( แฮมมอนด์1985 ) 5 . สังเคราะห์จากปฏิกิริยา bisporus ฟรักโทส ,
) โดย mannitol dehydrogenase โดยใช้ nadph
เป็นโคแฟกเตอร์ ( edmundowicz & wriston 1963 ; รัฟฟ์เนอร์ et al . ,
1978 ) glucose-6-phosphate dehydrogenase เพิ่มขึ้นระดับ
ที่เปี่ยมความให้กิจกรรมสูงของเพนโทสฟอสเฟต ) และการผลิต nadph

ควบคู่กับระดับสูงและมีการเพิ่มจำนวนการผลิต
5 เวลาล้าง
เริ่มต้น ( แฮมมอนด์ , 1985 ) โดยยีน glucose-6 -
ฟอสเฟต dehydrogenase ได้ง่ายและซับซ้อน
ระเบียบแสดงที่ระดับ transcription ในผลไม้ร่างกายการพัฒนา ( ชาปประกาศ , ผล ) และการเพิ่มความเข้มข้นใน sporophores

และสนับสนุนเส้นใยเหล่านี้มีความสัมพันธ์กับความผันผวนและผันผวน
ฟลัชชิงระยะเวลา ( แฮมมอนด์&นิโคล , 1979 ) และนี้ยังเป็นจริงสำหรับกิจกรรม

และ เจนทรีฮาเลสฟอ ฟรีเลส , เอนไซม์ปล่อยน้ำตาลจากสารเหล่านี้
( เวลส์ , แฮมมอนด์&ดิเคอร์สัน , 1987 ) .
เห็นได้ชัด , การบำรุงรักษาของการจัดหาพลังงานเพื่อรักษา
การเจริญเติบโตของ sporophores ต้องปล่อยสารประกอบ
ปุ๋ยหมักโดยการกระทำของเอนไซม์เซลลูเลส และคุณภาพอื่น ๆ .
กิจกรรม endocellulase fluctuates ขนานกับล้าง
รอบ และโดยตรง มีความสัมพันธ์กับผลผลิตพืช ( claydon
ลัน& , ไม้ , 1988 ; Smith et al . , 1989 ) มันจึงดูเหมือนว่า
ที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในช่วงการขยายต่อร่างกาย
ผลไม้จะทำหน้าที่เป็นอ่าง ( คาร์บอน ) และจะขับ
กลไกที่ชั่วคราวเพิ่มการดูดซึมคาร์โบไฮเดรต โดยเส้นใย
.
ในทางตรงกันข้ามกับกิจกรรมเอนไซม์ กิจกรรมของเอนไซม์ในปุ๋ยหมักและ
-
oscillates จากระยะกับการขยายร่างกายไม้ ( ไม้&ดีเพียงพอ , 1977 ;
Smith et al . , 1989 ) เหตุผลนี้จากระยะระเบียบ
ในระหว่างติดไม่ได้แน่นอน เป็นไปได้ว่า เอนไซม์ที่ผลิต
ผลการยับยั้งสารหรือเนื่องจากแลคเคสเป็นอย่างมาก
ชีวเคมีและโมเลกุลด้าน . bisporus 1302
ขั้นที่ 1 ขั้นที่ 2 ขั้นที่ 3 pileipellis




หมวกเปลี่ยนโซนเหงือกบางส่วนปกคลุม


Parsberg Parsberg วงแหวนกลางเวที 3 เวที 4 พื้นฐาน

รูปที่ 2 สัณฐานวิทยาความก้าวหน้าเนื้อผลไม้
จากเนื้อเยื่อต่างๆของผู้ใหญ่เห็ดที่ระบุ ขั้นตอนของ
การพัฒนาตาม de Groot et al . ( 2540 ) .
มากมายด้วยเส้นใยโปรตีนส่งออกความต้องการ
ไนโตรเจนวัสดุในผลต้องเป็นการผสมผสานของ
ขับ nitrogen-containing สารประกอบ ( flegg &ไม้
1985 )