2.3. UV-B increases level of defens

2.3. UV-B increases level of defense-related terpenes
Levels of the sesquiterpene E-nerolidol (7), which is primarily
related with mechanisms of plant defense against pathogens (Park
et al., 2009), was increased according to the fluence rate of UV-B
with no differences between young and mature leaves (Fig. 3).
Although other sesquiterpenes such us a-farnesene and trans
a-bergamotene were identified in grapevine leaf tissue, they did
not show any difference among the treatments (data not shown).
The volatile monoterpenes a-pinene (8), terpinolene (9) and
carene (10) were also identified by GC–EIMS in leaf tissue of plants
submitted to low and high UV-B irradiance, but not in the control
plants. As shown in Fig. 4a–c their levels were 2-fold higher under
high UV-B as compared with low UV-B irradiance treated-plants.
2.4. UV-B induces fluence rate-dependent ABA accumulation
ABA (11) is a sesquiterpene hormone which mediates adaptive
responses to different abiotic and biotic stresses in vegetative tissues
(Crozier et al., 2000). The highest ABA (11) levels, measured
immediately after the end of the UV-B treatments, were obtained
in young leaves exposed to high UV-B (Fig. 5a). ABA (11) levels
measured in young leaves increased 2.4-fold under low UV-B and
7.9 times with high UV-B irradiation, as compared to controls. In
mature leaves, ABA concentration was 3.7-fold and 3.4-fold higher
under high and low UV-B irradiance, respectively, as compared to
controls. However, 24 h after the UV-B treatments, the ABA (11)
concentration decreased to levels lower than the controls, been
highest in the control mature leaves (Fig. 5b).
2.5. UV-B increases TPS activity
The committed step in the biosynthesis of the different skeletal
types of terpenes is catalyzed by terpene synthases (TPS), a class of
enzymes that forms a large variety of terpenoids products from
prenyl diphosphate precursors (Croteau et al., 2000). To determine
if UV-B-induced terpene accumulation was due to de novo biosynthesis,
the activity of TPS on farnesyl diphosphate (FPP) (12) as
substrate was measured. The potential fates of FPP (12) are shown
in Fig. 8. TPS activity, assessed in terms a radioactivity in the hexane-
soluble fraction from tritiated FPP (12) increased 8-fold in young leaves and 3-fold in mature leaves, under low UV-B as compared
to their controls, whereas those exposed to high UV-B irradiance
increased 5.8-fold in young leaves compared to control but in
the mature ones did not differ (Fig. 6). In general, TPS activity was
greater in the young leaves exposed to UV-B. TPS activity measured
in root tissue presented the same behavior, but with 10-fold lower
levels than leaf tissue (data not shown).
2.6. Principal component analysis (PCA) of metabolites
For an overall interpretation of the results obtained a PCA was
used (Fig. 7). The matrix for the analysis consisted of 6 cases corresponding to the combination of the three UV-B regimes and the
leaves ontogeny (young and mature leaves), and 12 variables (compounds
which levels, assessed by GC–EIMS, varied in more than
double as compared with control, and TPS activity). PC1 explained 56.6% of the variance and separated the treatments by UV-B regimes.
PC2 explained 25.5% of the variance and separated the treatments
by the leaves ontogeny in the low and high UV-B treatments,
not in the control. Monoterpenes, diterpenes and ABA (measured
immediately after the end of the UV-B treatments) levels were associated
with the high UV-B treatment. E-nerolidol (7), a-pinene (8),
terpinolene (9), carene (10) and ABA (11) were more associated
with the young leaves, while phytol (6), c-tocopherol (4) and atocopherol
(5) were more associated with mature leaves. Finally,
the variables of TPS activity (12), membrane-related sterols (sitosterol
(1), stigmasterol (2)) and lupeol (3) were associated with low
UV-B irradiance (TPS activity and sterols with young leaves and lupeol
(3) with the mature leaves).

Results (Thai) 1:

2.3. UV-B เพิ่มระดับที่เกี่ยวข้องกับการป้องกัน terpenes
ระดับ sesquiterpene E-nerolidol (7), ซึ่งเป็นหลัก
ที่เกี่ยวข้องกับกลไกการป้องกันโรคพืช (สวน
et al., 2009), เพิ่มขึ้นตามอัตรา fluence UV-B
มีไม่ความแตกต่างระหว่างเด็ก และผู้ใหญ่ใบไม้ (Fig. 3) .
แม้ว่าอื่น ๆ sesquiterpenes ดังกล่าวเราได้ farnesene และธุรกรรม
ระบุในเนื้อเยื่อใบ grapevine เป็น bergamotene พวกเขา
ไม่แสดงความแตกต่างระหว่างการรักษา (ข้อมูลไม่แสดง) .
monoterpenes ระเหยเป็น pinene (8) terpinolene (9) และ
ยังมีระบุ โดย GC – EIMS carene (10) ในเนื้อเยื่อใบพืช
ส่ง irradiance UV-B ต่ำ และสูง แต่ไม่ได้อยู่ ในการควบคุม
พืช ตามที่แสดงใน Fig. 4a – c ระดับความถูก 2-fold สูงภายใต้
ถือว่า UV B สูงตกต่ำ irradiance UV-B-พืช.
2.4 UV-B แท้จริงสะสม ABA ขึ้นอยู่กับอัตรา fluence
ABA (11) เป็นฮอร์โมน sesquiterpene ที่ mediates แบบอะแดปทีฟ
ตอบสนองต่อความเครียด biotic และ abiotic ในเนื้อเยื่อผักเรื้อรังแตกต่าง
(Crozier et al., 2000) ระดับสูงสุด ABA (11) วัด
ทันทีหลังสิ้นสุดการรักษา UV-B ได้รับ
ในใบอ่อนสัมผัสสูง UV-B (5 a. Fig.) ระดับ ABA (11)
วัดยังใบเพิ่ม 2.4-fold ภายใต้ UV-B ต่ำ และ
7.9 เท่ากับสูง UV-B วิธีการฉายรังสี เมื่อเทียบกับตัวควบคุม ใน
ใบผู้ใหญ่ ความเข้มข้นของ ABA 3.7-fold และ 3.4-fold สูง
ใต้ irradiance UV-B สูง และต่ำ ตามลำดับ เป็น compared เพื่อ
ควบคุม อย่างไรก็ตาม 24 ชมหลังจากรักษา UV-B, ABA (11)
ความเข้มข้นลดลงระดับต่ำกว่าตัวควบคุม การ
สูงที่สุดในการควบคุมผู้ใหญ่ใบไม้ (Fig. 5b) .
2.5 UV-B เพิ่มกิจกรรม TPS
ขั้นตอนมุ่งมั่นในการชีวสังเคราะห์ของต่าง ๆ อีก
ชนิด terpenes เป็นกระบวน โดย synthases เทอร์พีน (TPS), คลาสของ
เอนไซม์ที่หลากหลายของผลิตภัณฑ์ terpenoids
prenyl diphosphate precursors (Croteau et al., 2000) กำหนด
ถ้าเทอร์พีน UV-B-เกิดสะสมเกิดการสังเคราะห์ de novo,
กิจกรรม TPS ใน farnesyl diphosphate (FPP) (12) เป็น
พื้นผิวที่วัด แสดง fates ศักยภาพของ FPP (12)
ใน Fig. 8 กิจกรรม TPS ประเมินในแง่ของ radioactivity ในเฮกเซน
ละลายเศษจาก tritiated FPP (12) เพิ่มขึ้นใบอ่อนใน 8-fold และใบไม้ในผู้ใหญ่ 3-fold ภายใต้ต่ำ UV-B เป็นเปรียบเทียบ
กับตัวควบคุมของพวกเขา ในขณะที่สัมผัสกับ UV-B สูง irradiance
หนุ่มใน 5.8-fold เพิ่มขึ้นจากเมื่อเทียบกับควบคุมแต่ใน
ผู้ใหญ่ไม่แตกต่าง (Fig. 6) ทั่วไป กิจกรรม TPS ถูก
มากกว่าในหนุ่มสาวทิ้งสัมผัสกับยูวีบี กิจกรรม TPS วัด
ในเนื้อเยื่อรากแสดงลักษณะการทำงานเดียวกัน แต่ล่าง 10-fold
ระดับกว่าใบเนื้อเยื่อ (ข้อมูลไม่แสดง) .
2.6 (PCA) การวิเคราะห์ส่วนประกอบหลักของ metabolites
สำหรับ PCA ได้รับการตีความโดยรวมผลถูก
(Fig. 7) ใช้ เมตริกซ์การวิเคราะห์ประกอบด้วย 6 กรณีที่สอดคล้องกับชุดของระบอบ UV-B 3 และ
ontogeny (ใบเด็ก และผู้ใหญ่), และตัวแปร 12 (สารประกอบ
ระดับใด ประเมิน โดย GC – EIMS แตกต่างกันในกว่า
คู่ตกควบคุม และกิจกรรม TPS) PC1 อธิบาย 56.6% ของผลต่าง และแยกการรักษา ด้วยระบอบ UV-B
PC2 25.5% ของผลต่างอธิบาย และแยกการรักษา
โดย ontogeny ใบในการรักษา UV-B ต่ำ และสูง,
ในตัวควบคุมไม่ Monoterpenes, diterpenes และ ABA (วัด
ทันทีหลังจากสิ้นสุดการรักษา UV-B) ระดับเชื่อมโยง
กับรักษา UV-B สูง E-nerolidol (7) (8), เป็น pinene
terpinolene (9), carene (10) และ ABA (11) เกี่ยวข้องเพิ่มเติม
กับใบอ่อน ขณะ phytol (6), c-tocopherol (4) และ atocopherol
(5) ถูกเพิ่มเติมเกี่ยวกับใบผู้ใหญ่ สุดท้าย,
แปรกิจกรรม TPS (12), สเตอรอลส์ที่เกี่ยวข้องกับเมมเบรน (sitosterol
(1) (2) stigmasterol) และ lupeol (3) เกี่ยวข้องกับต่ำ
irradiance UV-B (กิจกรรม TPS และสเตอรอลส์กับใบไม้อ่อนและ lupeol
(3) กับใบไม้ผู้ใหญ่)

Results (Thai) 2:

2.3 UV-B เพิ่มระดับของการป้องกันที่เกี่ยวข้องกับ terpenes
ระดับ sesquiterpene (7) E-nerolidol ซึ่งเป็นส่วนใหญ่
ที่เกี่ยวข้องกับกลไกของการป้องกันพืชกับเชื้อโรค (พาร์
et al., 2009) เพิ่มขึ้นตามอัตรา fluence ของรังสียูวี -B
ที่มีความแตกต่างระหว่างใบอ่อนและเป็นผู้ใหญ่ไม่ (รูปที่ 3).
แม้ว่า sesquiterpenes อื่น ๆ เช่นเรา-farnesene และทรานส์
-bergamotene ถูกระบุไว้ในเนื้อเยื่อใบองุ่นพวกเขาไม่
ได้แสดงความแตกต่างใด ๆ ในการรักษา (ไม่ได้แสดงข้อมูล) .
monoterpenes ระเหย (8)-pinene, terpinolene (9) และ
carene (10) ถูกระบุโดย GC-EIMS ในเนื้อเยื่อใบของพืช
ส่งไปยังต่ำและสูงรังสี UV-B แต่ไม่ได้อยู่ในการควบคุม
พืช ดังแสดงในรูป 4a-C ระดับของพวกเขา 2 เท่าสูงภายใต้
สูง UV-B เมื่อเทียบกับต่ำ UV-B รังสีรักษาพืช-
2.4 UV-B เจือจาง fluence อัตราขึ้นอยู่กับการสะสม ABA
ABA (11) เป็นฮอร์โมน sesquiterpene ซึ่งไกล่เกลี่ยปรับ
การตอบสนองต่อความเครียดที่แตกต่างกัน abiotic และสิ่งมีชีวิตในเนื้อเยื่อพืช
(Crozier, et al., 2000) ABA สูงสุด (11) ระดับวัด
ทันทีหลังจากการสิ้นสุดของการรักษา UV-B ที่ได้รับ
ในใบอ่อนสัมผัสกับรังสียูวีสูง-B (รูปที่ 5a). ABA (11) ระดับ
ที่วัดได้ในใบอ่อนเพิ่มขึ้น 2.4 เท่าต่ำกว่าต่ำ UV-B และ
7.9 เท่าสูง UV-B การฉายรังสีเมื่อเทียบกับการควบคุม ใน
ใบแก่เข้มข้น ABA เป็น 3.7 เท่าและ 3.4 เท่าสูง
ภายใต้สูงและต่ำรังสี UV-B ตามลำดับเมื่อเทียบกับ
การควบคุม แต่ 24 ชั่วโมงหลังจากการรักษา UV-B, ABA (11)
ความเข้มข้นลดลงไปในระดับที่ต่ำกว่าการควบคุมได้
สูงสุดในการควบคุมใบแก่ (รูปที่. 5b)
2.5 UV-B เพิ่มกิจกรรม TPS
ขั้นตอนที่มีความมุ่งมั่นในการสังเคราะห์ของโครงกระดูกที่แตกต่างกัน
ประเภท terpenes ถูกเร่งโดย synthases terpene (TPS) ระดับของ
เอนไซม์ที่มีรูปแบบหลากหลายของผลิตภัณฑ์ terpenoids จาก
บรรพบุรุษ prenyl เพท (Croteau et al., 2000) เพื่อตรวจสอบ
ว่าการสะสม terpene UV-B-induced เนื่องจากเดอโนโวสังเคราะห์
กิจกรรมของทีพีเอสใน farnesyl เพท (FPP) (12) เป็น
สารตั้งต้นที่วัด ชะตากรรมที่มีศักยภาพของ FPP (12) ที่แสดง
ในรูปที่ 8 TPS กิจกรรมการประเมินในแง่กัมมันตภาพรังสีในเฮกเซน
ส่วนที่ละลายน้ำได้จาก tritiated FPP (12) เพิ่มขึ้น 8 เท่าในใบอ่อนและ 3 เท่าในใบผู้ใหญ่ภายใต้ต่ำ UV-B เมื่อเทียบ
กับการควบคุมของพวกเขาขณะที่ สัมผัสกับรังสียูวีสูง-B รังสี
เพิ่มขึ้น 5.8 เท่าในใบอ่อนเมื่อเทียบกับการควบคุม แต่ใน
คนที่เป็นผู้ใหญ่ไม่แตกต่างกัน (รูปที่ 6). โดยทั่วไปกิจกรรม TPS เป็น
มากขึ้นในใบอ่อนสัมผัสกับรังสียูวีบี กิจกรรมทีพีเอสวัด
ในเนื้อเยื่อรากที่นำเสนอพฤติกรรมเดียวกัน แต่ด้วย 10 เท่าต่ำ
กว่าระดับเนื้อเยื่อใบ (ไม่ได้แสดงข้อมูล)
2.6 การวิเคราะห์องค์ประกอบหลัก (PCA) ของสาร
สำหรับการแปลความหมายโดยรวมของผลที่ได้รับ PCA ถูก
นำมาใช้ (รูปที่ 7.) เมทริกซ์สำหรับการวิเคราะห์ประกอบด้วย 6 กรณีที่เกี่ยวข้องกับการรวมกันของทั้งสามระบบ UV-B และ
ontogeny ใบ (ใบอ่อนและเป็นผู้ใหญ่) และ 12 ตัวแปร (สารประกอบ
ระดับที่ประเมินโดย GC-EIMS แตกต่างกันในกว่า
สองครั้ง เมื่อเทียบกับการควบคุมและกิจกรรม TPS) PC1 อธิบาย 56.6% จากความแปรปรวนและแยกการรักษาด้วยยาและ UV-B
PC2 อธิบาย 25.5% จากความแปรปรวนและแยกการรักษา
โดย ontogeny ใบในการรักษา UV-B ต่ำและสูง
ไม่ได้อยู่ในการควบคุม monoterpenes, diterpenes และ ABA (วัด
ทันทีหลังจากการสิ้นสุดของการรักษา UV-B) ระดับที่เกี่ยวข้อง
กับ UV-B การรักษาสูง (7) E-nerolidol, (8)-pinene,
terpinolene (9) carene, (10) และสถาบันการเงิน (11) ที่เกี่ยวข้องมากขึ้น
ด้วยใบอ่อนในขณะที่ phytol (6), คโทโคฟีรอ (4) และ atocopherol
(5) ที่เกี่ยวข้องกับใบแก่ สุดท้าย
ตัวแปรของกิจกรรมทีพีเอส (12), sterols เมมเบรนที่เกี่ยวข้อง (sitosterol
(1), stigmasterol (2)) และ lupeol (3) มีความสัมพันธ์กับระดับต่ำ
รังสี UV-B (กิจกรรม TPS และ sterols ที่มีใบอ่อนและ lupeol
( 3) ที่มีใบแก่)

Results (Thai) 3:

2.3 ยูวี - ขเพิ่มระดับของการป้องกันที่เกี่ยวข้องกับเทอร์ปีน
ระดับของเซสควิเทอร์ปีน e-nerolidol ( 7 ) ซึ่งเป็นหลักที่เกี่ยวข้องกับกลไกของการป้องกันพืช
ต่อต้านเชื้อโรค ( ปาร์ค
et al . , 2009 ) ที่เพิ่มขึ้นตามการ fluence คะแนนของรังสียูวี บี
ไม่มีความแตกต่างระหว่างเด็กและผู้ใหญ่ใบ ( รูปที่ 3 ) .
ถึงแม้ว่า เซสควิเทอร์ปีนมากอื่น ๆเช่นเรา a-farnesene และ trans
a-bergamotene ถูกระบุในเนื้อเยื่อใบองุ่นที่พวกเขาทำ
ไม่แสดงความแตกต่างใด ๆระหว่างการรักษา ( ข้อมูลไม่แสดง ) .
ไปนีนองค์ประกอบสารระเหย ( 8 ) , เทอร์พิโนลีน ( 9 ) และ ( 10 )
carene ยังระบุ GC ) ในเนื้อเยื่อของพืชใบ eims
ส่งต่ำและ irradiance รังสียูวี บีสูง แต่ในพืชควบคุม

ดังแสดงในรูปที่ 4 - ระดับของพวกเขาถึงสูงภายใต้
สูงเมื่อเทียบกับรังสียูวี บี irradiance รังสียูวี บีน้อยรักษาพืช .
2.4 . ยูวี - ข ) อัตราการสะสม fluence ขึ้นอยู่กับ 2
2 ( 11 ) เป็นฮอร์โมนที่ mediates เซสควิเทอร์ปีนแบบการตอบสนองที่แตกต่างกัน การทดลองทางชีวภาพ
และความเครียดในเนื้อเยื่อพืช
( crozier et al . , 2000 ) ABA สูงสุด ( ระดับ 11 ) วัด
ทันทีหลังจากสิ้นสุดของรังสียูวี บีได้
, การรักษาในใบอ่อน สัมผัสกับรังสียูวี บีสูง ( รูปที่ 43 ) ABA ( 11 ) ระดับ
วัดในใบอ่อนเพิ่มขึ้น 2.4-fold ภายใต้รังสียูวี บีต่ำและการฉายรังสียูวี บีสูง
7.9 เท่า เทียบกับการควบคุม ใน
ผู้ใหญ่ใบ ABA ความเข้มข้นสูงและ 3.7-fold 3.4-fold
ภายใต้ฉายรังสียูวี - ข , สูงและต่ำ ตามลำดับ เมื่อเทียบกับ
การควบคุม อย่างไรก็ตาม ตลอด 24 ชั่วโมง หลังจากการรักษารังสียูวี บี ( 11 )
2 ,ความเข้มข้นลดลงสู่ระดับต่ำกว่าตัวควบคุมถูก
สูงสุดในการควบคุมผู้ใหญ่ใบ ( ภาพที่ 5B ) .
2.5 ยูวี - ขเพิ่ม TPS กิจกรรม
ยืนยันขั้นตอนในการสังเคราะห์ชนิดต่าง ๆของเทอร์ปีน เป็นโครงกระดูก
เร่งปฏิกิริยาด้วยแต่ไม่ เทอร์ปีน ( TPS ) , ระดับของ
เอนไซม์ที่รูปแบบหลากหลายของผลิตภัณฑ์จากสารเทอร์ปีนอยด์
prenyl ไดฟอสเฟต ( croteau et al . , 2000 )หา uv-b-induced
ถ้าเทอเปนการสะสมเนื่องจากอีกครั้งในกิจกรรม TPS บน
, farnesyl ไดฟอสเฟต ( FPP ) ( 12 )
( คือวัด โชคชะตาที่มีศักยภาพของ FPP ( 12 ) แสดง
ในรูปที่ 8 กิจกรรม TPS , ประเมินในแง่ที่เป็นกัมมันตภาพรังสีในเฮกเซน -
ละลายเศษจาก tritiated FPP ( 12 ) เพิ่มขึ้น 8-fold ในหนุ่มสาว และในผู้ใหญ่ 3-fold ใบใบภายใต้รังสียูวี บีต่ำเมื่อเทียบ
เพื่อการควบคุม ส่วนผู้ที่สัมผัสกับรังสียูวี บีสูง 5.8-fold
ดังกล่าวเพิ่มขึ้นในใบอ่อนเมื่อเทียบกับการควบคุม แต่ใน
คนที่เป็นผู้ใหญ่ไม่แตกต่างกัน ( ภาพที่ 6 ) ในทั่วไป , กิจกรรม TPS คือ
มากขึ้นในใบอ่อนตาก uv-b. กิจกรรม TPS วัด
ในเนื้อเยื่อรากแสดงพฤติกรรมเดียวกัน แต่กับ
ลด 10 พับระดับกว่าเนื้อเยื่อใบ ( ข้อมูลไม่แสดง ) .
2.6 การวิเคราะห์องค์ประกอบหลัก ( PCA ) สาร
สำหรับการแปลงโดยรวมของผลลัพธ์ที่ได้ คือ การใช้ PCA
( รูปที่ 7 ) เมทริกซ์สำหรับการวิเคราะห์ จำนวน 6 ราย ที่เกี่ยวข้องกับการรวมกันของทั้งสาม และรังสียูวี บีระบอบ
ใบ ( ใบ ) พัฒนาการเด็ก และ ผู้ใหญ่ และ 12 ตัวแปร ( สารประกอบ
ซึ่งระดับประเมิน โดย eims GC ) ,หลากหลายกว่า
คู่เมื่อเทียบกับการควบคุมและกิจกรรม TPS ) PC อธิบาย 56.6% ของความแปรปรวน และแยกการรักษาโดยระบบยูวี - ข .
pc2 อธิบาย 25.5 % ของความแปรปรวน และแยกการรักษา
ด้วยใบ ontogeny ในต่ำและการรักษารังสียูวี บีสูง
ไม่ได้อยู่ในการควบคุม องค์ประกอบชนิด 2 ( วัด
, และทันทีหลังจากสิ้นสุดของรังสียูวี บี ) มีความสัมพันธ์กับระดับการรักษา
รักษารังสียูวี บีสูง e-nerolidol ไปนีน ( 7 ) , ( 8 ) , ( 9 ) , carene
เทอร์พิโนลีน ( 10 ) และ ( 11 ) 2 มีความสัมพันธ์
กับใบอ่อน ในขณะที่ไฟทอล ( 6 ) , c-tocopherol ( 4 ) และ atocopherol
( 5 ) มีความสัมพันธ์กับผู้ใหญ่ใบ ในที่สุด
ตัวแปรของกิจกรรม TPS ( 12 ) , เยื่อเกี่ยวข้องสเตอรอล ( sitosterol
( 1 ) , stigmasterol และ ( 2 ) และ ( 3 ) มีความสัมพันธ์กับ lupeol ฉายรังสียูวี - ขน้อย
( TPS กิจกรรมและสเตอรอลที่มีใบเล็กและ lupeol
( 3 ) กับผู้ใหญ่ ใบ )